Основні теоретичні відомості та методичні поради. Генотип будь-якого організму — це складна, еволюційно закріплена система генів, активність і взаємодія яких обумовлює формування фенотипних ознак різного

Генотип будь-якого організму — це складна, еволюційно закріплена система генів, активність і взаємодія яких обумовлює формування фенотипних ознак різного структурно-функціонального рівня в кожний конкретний момент існування організму в певних умовах зовнішнього середовища.

Взаємостосунки між генами і ознаками мають складний і різноманітний характер. По-перше, один і той самий ген може виявляти вплив на декілька різних ознак і по-друге, відбувається взаємодія генів, коли одна і та сама спадкова ознака розвивається під впливом багатьох з них. Таким чином, фенотипне вираження більшості ознак і властивостей організму визначається в онтогенезі взаємодією багатьох генів.

Генетичний аналіз різних типів схрещувань з урахуванням розщеплення в кожному із гібридних поколінь (за фенотипними ознаками) дає можливість судити про характер дії та взаємодії генів. Якщо характер розщеплення відповідає законам Менделя, то мова йде про дигібридне чи полігібридне схрещування, і фенотип організму визначається співвідношенням двох чи декількох пар алельних генів, тобто має місце взаємодія алельних генів.

Якщо характер розщеплення за фенотипом відхиляється від менделівських співвідношень, то це є достатньою підставою, щоб зробити припущення про взаємодію неалельних генів.

Неалельні гени — це гени, які можуть бути локалізовані в одній парі гомологічних хромосом, але в різних локусах, або можуть бути локалізовані в різних парах негомологічних хромосом.

Розрізняють такі основні види взаємодії неалельних генів: модифікація функцій генів під впливом генів-модифікаторів, комплементарність, полімерія та плейотропія.

Кожний із них може призвести до відхилення від менделівських формул розщеплення за фенотипом при ди-, три- та полігибридних схрещуваннях. Властиве дигібридному схрещуванню розщеплення за фенотипом 9: 3: 3: 1 може змінитися на 9: 7; 9: 3: 4; 12: 3: 1; 13: 3; 15: 1 тощо.

Модифікація функцій генів під впливом генів-модифікаторівможе бути дуже різноманітною. До модифікаторів відносять гени, що можуть не мати власного фенотипового вияву, але модифікують прояв досліджуваної ознаки. Всі гени-модифікатори можна поділити на гени-інтенсифікатори та гени-супресори. Перші з них стимулюють функцію інших генів, а другі — пригнічують.

Одним із проявів модифікуючого впливу одних генів на інші є так звана супресія. Супресійні гени подавляють експресію інших генів. Якщо при цьому ген-супресор не має власного фенотипового прояву, то його позначають символом sи⁺ або I. Рецесивний алель цього гена має позначення su або i. Одним із прикладів супресії може бути успадкування забарвлення під час схрещування білих леггорнів з білими віандотами. В F₂ цього схрещування в результаті вільного перекомбінування гамет у процесі запліднення спостерігається розщеплення по фенотипу 13/16 білих: 3/16 чорних (13: 3).

Однак нерідко буває й так, що ген, який контролює ту чи іншу ознаку, в той же час подавляє інший неалельний ген. Це явище називають епістазом, а гени — відповідно епістатичними та гіпостатичними.

Епістатичний тип взаємодії генів буває двох типів: домінантний та рецесивний.

Домінантний епістаз — це тип взаємодії, коли один домінантний ген пригнічує дію іншого домінантного гена. Розщеплення за фенотипом унаслідок схрещування дигетерозиготних організмів при домінантному епістазі відбувається у співвідношенні 12: 3: 1.

При рецесивному епістазі, який ще називають криптомерією, рецесивний алель одного гена пригнічує дію алельної пари іншого гена (сс> А і сс> а). Буває подвійний рецесивний епістаз, коли аа> С, а сс> А. Типове розщеплення, яке ми зможемо спостерігати при рецесивному епістазі — 9: 3: 4.

До комплементарних генів відносяться такі гени, які при спільній дії в генотипі в гомо- або гетерозиготному стані (А_В_) обумовлюють розвиток ознаки, що характерна для нормального дикого фенотипу. Дія ж кожного гена окремо (A_вв або aaB_) відтворює ознаку лише одного з батьків, що схрещуються.

При цьому типі взаємодії можливі такі варіанти розщеплення по фенотипу: 9: 7, 9: 3: 3: 1, 9: 6: 1, 9: 3: 4.

При сумісній взаємодії двох рецесивних алелей у гібридів можуть з’являються ознаки не властиві вихідним формам. Таке явище називають новоутворенням.

Полімерія - це такий тип взаємодії неалельних генів, при якому ознака та її кількісний вираз зумовлюються декількома генами з однозначною дією. Оскільки ці гени однаково впливають на ту саму ознаку, було прийнято позначати їх однією латинською буквою з індексом для різних членів: A₁, A₂, A₃ і т.д.

Розрізняють кумулятивну і некумулятивну полімерію.

Якщо при накопиченні домінантних генів при полімерії їх дія сумується то така полімерія називається кумулятивною.

За типом кумулятивної полімерії успадковується чимало кількісних ознак, наприклад: пігментація шкіри (людини), удійність (корів), несучість (курей), врожайність (рослин) та інші ознаки.

П ри некумулятивній полімерії досить однієї алелі любого із двох генів, щоб викликати розвиток ознаки. У цьому випадку розщеплення по фенотипу буде у співвідношенні 15: 1, 63: 1, і т.д. Така полімерія характерна для успадкування оперення ніг у деяких порід курей, форми стручечка у грициків тощо.

Явище, коли один ген впливає на декілька ознак, називається плейотропією. Прикладом плейотропного гена в людини служить рецесивний ген, що визначає фенілкетонурію - хворобу, що призводить до серйозних розумових порушень. Люди, гомозиготні по цьому гену, що не лікувалися, відрізняються від нормальних за рівнем вмісту фенілаланіну в крові, по коефіцієнту розумового розвитку (IQ), розміру голови, кольору волосся.