Системи схрещувань організмів та їхні генетичні наслідки

Гібридизація можлива між особинами одного (внутрішньовидова) та різних видів з одного чи двох родів (міжвидова, або віддалена) організмів. Внутрішньовидове схрещування буває спорідненим і неспорідненим.

Неспоріднене схрещування, або аутбридинг (від англ. аут — поза) — гібридизація організмів, які не мають тісних родинних зв'язків, тобто представників різних ліній, сортів чи порід одного виду. Неспорідненими вважають особин, у яких немає спільних предків принаймні протягом попередніх шести поколінь. Неспоріднене схрещування застосовують для поєднання у потомстві цінних властивостей, притаманних різним лініям, породам чи сортам. За своїми генетичними наслідками воно прямо протилежне інбридингу. При неспорідненому схрещуванні з кожним наступним поколінням підвищується гетерозиготність нащадків. Це пояснюється тим, що зі зменшенням ступеня спорідненості організмів зростає ймовірність наявності в них різних алелів певних генів.

У разі неспорідненого схрещування часто спостерігається явище гетерозису, або «гібридної сили».

Гетерозис (від грец. гетероіозіс - зміна, перевтілення) - це явище, за якого перше покоління гібридів, одержаних у результаті неспорідненого схрещування, має підвищені життєздатність і продуктивність порівняно з вихідними батьківськими формами. Це пояснюється тим, що у гетерозисних форм сублетальні та летальні рецесивні алелі переходять у гетерозиготний стан, завдяки чому їхня шкідлива дія не проявляється фенотипно. Крім того, в генотипі гібридних нащадків можуть поєднуватися сприятливі домінантні алелі обох батьків. Унаслідок цього може спостерігатися явище взаємодії неалельних домінантних генів.

За даними біохімічних досліджень у гетерозисних форм часто спостерігається ширший набір ферментів та їхня підвищена активність порівняно з батьківськими організмами. Гетерозис повною мірою проявляється в першому поколінні гібридів, однак у наступних, унаслідок розщеплення ознак та переходу частини генів у гомозиготний стан, його ефект слабшає і до восьмого покоління сходить нанівець. У рослин гетерозис можна закріпити вегетативним розмноженням, подвоєнням числа хромосом або партеногенезом. Гетерозис може більше позначитись на одних варіантах ознак гібридної особини, не зачіпаючи інших.

Явище гетерозису широко застосовують у сільському господарстві, оскільки воно значно підвищує продуктивність (наприклад, у кукурудзи - до 20-25%), в овочевих культур (цибулі, помідорів, огірків, баклажанів, буряків тощо). У тваринництві схрещування між різними породами прискорює рістістатеве дозрівання, поліпшує якість м'яса, молока тощо.

Так, у результаті схрещування несучих порід курей між собою (наприклад, леггорнів з австралорнами) продуктивність гібридів зростає на 20-25 яєць у рік. У бройлерів (гібридних курчат м'ясних порід) гетерозис прискорює ріст і поліпшує якість м'яса.

Віддалена гібридизація - схрещування особин, які належать до різних видів і навіть родів з метою поєднання у гібридів цінних спадкових ознак представників різних видів. За допомогою віддаленої гібридизації створено гібриди пшениці та пирію, що відзначаються високою продуктивністю (до 300-450 ц/га зеленої маси)тастійкістю до полягання; пшениці з житом (тритікале); китайської цукрової тростини з дикими видами, що сприяло підвищеннюцукристості. Відомі міжвидові гібриди і серед плодових культур (малинита ожини, сливи й терену, горобини та сибірського глоду тощо).

У тваринництві також виведено значну кількість міжвидових гібридів. Наприклад, гібрид кобили та осла - мул, який відрізняється значною витривалістю, фізичною силою та довшим терміном життя порівняно з батьківськими формами. Подібні властивості виявляє гібрид одногорбого та двогорбого верблюдів. Унаслідок міжвидового схрещування виведено нову породу овець - архаромериносів (гібрид тонкорунних овець - мериносів і дикого гірського барана - архара). Схрещуванням свійської тварини високогірських районів Центральної Азії - Яка — з великою рогатою худобою виведено нові породи (сарлики та хайнаки). Вони мають більшу продуктивність і вищі якості м'яса порівняно з яком та кращу пристосованість до суворих умов високогір'я порівняно з великою рогатою худобою. У рибництві відомий гібрид білуги та стерляді — бістер, який швидко росте та має смачне м'ясо.

Селекціонери часто стикаються з проблемою безпліддя міжвидових гібридів, гамети яких звичайно не дозрівають. Навіть за умов однакової кількості хромосом у каріотипах батьківських форм хромосоми різних видів різняться за структурою і тому нездатні до кон'югації. Особливо ускладнюється хід мейозу за умов різного числа хромосом у каріотипах батьків. Так, мули нездатні до розмноження; у гібрида Яка та великої рогатої худоби самці безплідні, а самки – плодючі.

Уперше методику подолання стерильності міжвидових гібридів у рослин розробив у 1924 році Г.Д. Карпеченко на прикладі гібрида капусти та редьки, який за своїм фенотипом займав проміжне положення між відповідними фенотипами батьків (мал.39.3.).

Мал. 39.3. Подолання безпліддя міжвидового капустяно-редькового гібрида на основі поліплоїдії

Хоча капуста і редька належать до різних родів родини капустяних (хрестоцвітих), вони мають однакову кількість хромосом (2n = 18). Утім, створений Г.Д.Карпеченком міжвидовий гібрид виявився безплідним, оскільки під час мейозу «капустяні» та «редькові» хромосоми між собою не кон'югували. Тоді вчений подвоїв хромосомний набір гібрида (4 n = 36), тобто в ядрі його клітин тепер було по два повні набори хромосом кожного з батьків (по 2 «капустяні» та 2 «редькові» гомологічні хромосоми кожної пари). Унаслідок цього процес мейозу у такої поліплоїдної форми перебігав нормально: «капустяні» хромосоми кон'югували з «капустяними», а «редькові» — з «редьковими» і в кожну з гамет завжди потрапляло по одному гаплоїдному набору хромосом редьки та капусти.