Геохимическая функция микроорганизмов

После отмирания организма происходит постепенный процесс минерализации органического вещества путем целого ряда сложных преобразований с участием беспозвоночных животных и микроорганизмов. При отмирании продуцентов и консументов ими кормятся и тем самым участвуют в разрушении сапрофиты и сапрофаги: жесткокрылые (навозники, жужелицы), ногохвостки, бессяжковые, двухвостки (бескрылые насекомые), многоножки, клещи и особенно распространенные нематоды и дождевые черви. Почвенная фауна, частично разрушая органические остатки, подготавливает пищу для микроорганизмов.

Известно, что в борьбе за существование в биохорах складывается определенное соотношение между фито-, зоо- и микробиомассой. Сапрофиты и сапрофаги занимают здесь значительное место. Это положение подтверждают соотношения биомассы главных продуцентов и потре­бителей в расчете на 1 га для дубово-букового леса в возрасте 120 лет. Из общей биомассы надземной части 274 т на долю ежегодно опадающей листвы приходится 4 т; отмирающие травянистые растения составляют 1 т; крупные млекопитающие, измельчающие опад при ходьбе, – 5 кг; птицы – 1, 3; дождевые черви – 600 кг. Наибольшую плотность в лесу создают дождевые черви. Они пропускают через пищеварительный тракт смесь из опада и почвы, вес которой 400 г из расчета на 1 червя в год. Количество червей на гектар колеблется от десятков тысяч до нескольких миллионов. Экскременты (капролиты) червей достигают сотен тонн в год на гектар. Эта сложная смесь минеральных и органических соединений равномерно распределяется в почве вследствие постоянного передвижения червей. Всего около 50 лет необходимо для того, чтобы черви пропустили через пищеварительный тракт поверхностный пласт почвы глубиной 25 см.

Одновременно с механическим разрушением протекают процессы химического растворения клеточных оболочек- соединительного материала растительных тканей. Они состоят в основном из пектина и лигнина и гидролизуются с участием ферментов.

Разложение органического вещества до минеральных соединений продолжают микроорганизмы. Наука располагает сведениями лишь о 10 % микроорганизмов. Они делятся на группы соответственно характеру их участия в биохимических процессах – аммонификации (гниения), нитрификации, денитрификйции, брожения, окисления, восстановления. Геохимическая деятельность микроорганизмов тесно связана с окружающей средой. Микроорганизмы живут в различных условиях: от суровой Арктики до тропических пустынь, от пресных до сильно засоленных водоемов. По В. И. Вернадскому, скорость «растекания» жизни микроорганизмов 33 100 см/с, т. е. приближается к скорости звука. В сутки сменяется до 65 поколений (возможно и более), т. е. каждое поколение живет 22-23 мин. Таким образом, сами микроорганизмы являются участниками одного из важнейших звеньев интенсивного круговорота химических элементов. По экологическому признаку микроорганизмы относятся к космополитам, однако в ландшафтах они образуют определенные группировки, более или менее характерные для данного экотопа. Количество неспорообразующих бактерий в два раза ниже в степных и пустынных ландшафтах по сравнению с тундровыми и таежными Грибная микрофлора предпочитает условия жизни в тундровых и таежных, актиномицеты - в степных и пустынных ландшафтах.

Различное специфическое воздействие на опад разных групп микрофлоры приводит к одновременному постепенному разрушению устойчивых и легко распадающихся соединений. С большим трудом разлагается лигнин, легче- целлюлоза, пектин, белок, легко распадаются углеводы.

Белки при участии фермента протеазы распадаются на пептиды, нуклеотиды и ряд других компонентов вне живых клеток микроорганизмов. При дальнейшем распаде образуются менее высокомолекулярные соединения, проникающие через мембранные оболочки непосредственно в живые клетки микроорганизмов, где происходит их дальнейшая трансформация под действием ферментов пептидаз до аминокислот, пуриновых и пиримидиновых оснований, моносахаридов и других более простых органических соединений. Конечные процессы разложения белков — декарбоксилирование, аммонификация, нитрификация осуществляются оксиредуктазами.

Углеводы расщепляются под действием гидролаз. В аэробных условиях образуются гексозы, пентозы, уроновые кислоты, в анаэробных – низкомолекулярные органические кислоты и спирты.

Расщепление целлюлозы по сравнению с другими углеводами происходит медленнее, так как волокна пропитаны лигнином и воском. В аэробных условиях целлюлоза разлагается с образованием глюкозы, ав анаэробных – с образованием низкомолекулярных органических кислот (уксусной, молочной, масляной, муравьиной) и спиртов.

Жиры гидролизуются липазой с последующим окислением в аэробных условиях и брожением при анаэробиозисе. Менее исследован процесс трансформации восков. Продуктами гидролитического расщепления восков являются высокомолекулярные жирные кислоты, глицерин и другие спирты жирного и ароматического рядов, углеводороды. Спирты подвергаются микробиологическому окислению с образованием альдегидов, кетонов, кислот; углеводороды – с образованием кислот. Расщепление фенольных соединений, алкалоидов, пигментов и других органических соединений, по-видимому, происходит по общей схеме гидролиза и окисления.

Конечный продукт трансформации любых органических соединений – минеральные соединения. В условиях аэробиозиса образуются соли фосфорной, серной, азотной кислот, аммиак, углекислый газ и вода. Анаэробиозис приводит к образованию метана, сероводорода, аммиака, углекислого газа, воды, свободного водорода и азота.