Моторные гамма-нейроны

Функция гамма-нейронов заключается в контроле сокращения внутриверетённых волокон, а также в контроле через эти волокна: с одной стороны - частоты разрядки веретена для любой длины веретена, с другой стороны - варьирования этой частоты при изменении длины на миллиметр (чувствительность веретена). Чем интенсивнее гамма-активность, тем значительнее будет реакция веретена.

Связь между альфа-волокнами и гамма-волокнами, а также внутриверетенными и внешневеретенными волокнами.

Что касается целей данной статьи, то очень важно знать выше
изложенные данные, чтобы понять регулирование активности поперечно­
полосатых мышц. Главным является то, что чем более интенсивна
разрядка веретена, тем значительнее рефлекторное сокращение мышцы.
То, что выполняет это сокращение, зависит от других ограничений,
которые действуют на суставы, связанные с мышцей. Но, в основном, чем
сильнее сокращение, тем больше мышца имеет тенденцию укорачиваться
и смещать сустав, и тем больше она сопротивляется любому движению
сустава в противоположном движению направлении, которое может её
растянуть.

В нормальном состоянии покоя гамма-активность такова, что она поддерживает тоническую афферентную разрядку, идущую от веретена. Это поддерживает моторные гамма-нейроны в состоянии умеренного «упрощения» - готовности к действию. Таким образом, эта постоянная разрядка веретен удерживает мышцы в состоянии слабого тонического сокращения с длиной состояния покоя.

Гамма-активность может быть выше или ниже её основного уровня. Чем интенсивнее гамма-активность, тем мощнее сокращение мышцы и тем сильнее её сопротивление к растяжению.

При интенсивной активации гамма-волокон разрядки веретена могут заставить сокращаться уже сокращенную мышцу.

Чтобы это прояснить, я предлагаю рассмотреть с другой стороны функцию веретена в регуляции мышечной активности.

Поскольку сенсорные окончания веретена стимулируются деформацией механического характера, которая может произойти как вследствие сокращения внутриверетённых волокон, так и растяжения самой мышцы (внешневеретенных волокон) - либо и того, и другого - веретено сообщает не абсолютную длину внешневеретенных волокон, а их длину относительно длины внутриверетённых волокон. Чем больше неравенство между этими двумя длинами, каким бы образом оно не производилось, тем интенсивнее разрядка и сильнее сокращение мышцы. Иными словами, самые маленькие внутриверетенные волокна внутри многих веретен, кажется, служат варьируемыми точками сравнения, по отношению к которым основная мышца постоянно измеряется и

корректируется; варьирования точки сравнения находятся под контролем гамма-волокон. Увеличение неравенства между длиной внутриверетенных и внешневеретенных волокон увеличивает афферентную разрядку веретена, вызывая сокращение внешневеретенных волокон, устранение неравенства длин и молчание веретена. Чем более интенсивна гамма-активность, тем сильнее мышца должна укоротиться до того, как разрядка веретена снова станет тонической разрядкой в состоянии покоя. Следовательно, центральная нервная система может с большой точностью контролировать сокращение и расслабление внешневеретенной мышцы (иннервируемой альфа-волокнами), благодаря своему контролю (через гамма-волокна) мышечных волокон каждого веретена. То есть, гамма-нейроны, контролируя силы (порядка миллиграмма) и укорочение (порядка микрона) некоторых совсем маленьких волокон, непрямо регулируют силы (в килограммах) и сокращения (в сантиметрах) мышечной массы. Исходя из этого можно понять, почему " гамма-кольцо" часто рассматривается как обслуживающий механизм с очень высокой чувствительностью, а гамма-нейроны - как элементы контроля этого кольца.