Химизм реакций цикла Кальвина

Цикл Кальвина состоит из трех этапов: карбоксилирования, восстановления и регене­рации.

1. Карбоксилирование. Рибулозо-5-фосфат фосфорилируется с участием АТРи фосфорибулозокиназы. Образуются рибулозо-1, 5-дифосфат, к которому с помощью рибулозодифосфаткарбоксилазы присоединяется СО₂. Полученный продукт расщепляется на две триозы: 2 молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК).

3-фосфоглицериновая кислота (ФГК) является первичным продуктом фотосинтеза. С целью обнаружения первичного продукта фотосинтеза Кальвин использовал одно­клеточные зеленые водоросли (хлорелла и др.), которые помещали в среду, со­держащую ¹⁴СО₂, на разные промежутки времени. Затем из клеток экстрагировали спирторастворимые вещества и определяли содержание ¹⁴С.

Оказалось, что после экспозиции в течение 1 мин ¹⁴С вклю­чался в С₃-С₇-сахара и фосфосахара, в органические кислоты (яблочную, щавелевоуксусную, ФЕП), в аминокислоты (аланин, аспарагиновую кислоту). Если же время экспозиции было сокращено до 0, 1-2 с, то большая часть метки обнару­живалась в карбоксильной группе фосфоглицериновой кислоты.

2. Фаза восстановления. 3-ФГК восстанавливается до 3-фосфоглицеринового альдегида (3-ФГА) в два этапа. На 1 этапе происходит фосфорилирование 3-ФГК при участии АТР и фосфоглицераткиназы до 1, 3-дифосфоглицериновой кислоты, а на 2 этапе происходит восстановление 1, 3-ФГК с помощью NADPH и дегидрогеназы до фосфоглицеринового альдегида.

3. Фаза регенерации первичного акцептора СО₂ и синтеза конечного продукта фотосинтеза. При фиксации трех молекул СО₂ и образовании шести молекул восстановленных 3-фосфотриоз пять из них используются затем для регенерации рибулозо-5-фосфата, а один — для синтеза глюкозы.

3-ФГА под действием триозофосфатизомеразы изомеризуется в фосфодиоксиацетон. При участии альдолазы 3-ФГА и фосфодиоксиацетон конденсируются с образованием фруктозо-1, 6-дифосфата, у которого отщепляется один фосфат с помощью фруктозо-1, 6-дифосфатазы.

Транскетолаза катализирует перенос содержащего два углерода гликолевого альдегида от кетозы (фруктозо-6-фосфат) на альдозу:

Альдолаза затем осуществляет перенос трехуглеродного остатка фосфодиоксиацетона на альдозу (эритрозо-4-фосфат), в результате чего синтезируется седогептулозо-1, 7-дифосфат. Последний дефосфорилируется и под действием транскетолазы из него и 3-ФГА образуются ксилулозо-5-фосфат и рибозо-5-фосфат. Две молекулы ксилулозо-5-фосфата при участии рибулозофосфатэпимеразы и одна молекула рибозо-5-фосфата с участием рибозофосфатизомеразы превращаются в три молекулы рибулозо-5-фосфата, с которого начинается новый цикл фиксации СО₂.

Из оставшейся неиспользованной 6-й молекулы 3-ФГА под действием альдолазы синтезируется (при повторении цикла) молекула фруктозо-1, 6-дифосфата, из которой могут образо­вываться глюкоза, сахароза или крахмал:

Таким образом, для синтеза одной молекулы глюкозы в цикле Кальвина необходимы 12 NADPH и 18 АТР, которые поставляются в результате фотохимических реакций фотосинтеза.