Фотодыхание и метаболизм гликолевой кислоты;

Для суккулентов (роды Crassula, Bryophyilum и др.) характерен суточный цикл мета­болизма С₄-кислот с образованием яблочной кислоты ночью. От английского выражения crassulacean acid metabolism этот тип фотосинтеза сокращенно называют СAM-метаболизм. Устьица этих растений днем обыч­но закрыты, что предотвращает потерю воды, и откры­ваются ночью. СО₂ поступает в листья, где при участии содержащейся в цитоплазме ФЕП-карбоксилазы взаимодей­ствует с фосфоенолпируватом, образуя оксалоацетат. Источни­ком ФЕП служит крахмал. То же самое происходит и с СО₂, который освобождается в клетках в процессе дыхания. Образовавшийся оксалоацетат восстанавливается под действием NADH-зависимой малатдегидрогеназы до яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях клеток листа. Это приводит к закислению клеточного сока в ночное время. Как и у С₄-растений, оксалоацетат может быть источником аспартата, однако этот путь здесь менее выражен.

Днем в условиях высокой температуры, когда устьица закрыты, малат транспортируется из вакуолей в цитоплазму и там декарбоксилируется при участии малатдегидрогеназы декарбоксилирующей (малик-энзима) с образованием СО₂ и пирувата. СО₂ поступает в хлоропласты и включается в них в цикл Кальвина, участвуя в синтезе Сахаров.

Таким образом, у растений с фотосинтезом по типу толстянковых много общего с С₄-путем фотосинтеза. Однако при САМ-метаболизме фиксация СО₂ с образованием малата (ночью) и декарбоксилирование малата с высвобождением СО₂ и пирувата (днем) разделены во времени. У С₄-растений эти же реакции разграничены в пространстве: первая протекает в хлоропластах мезофилла, вторая — в клетках обкладки. При достаточном количестве воды ряд растений с метаболизмом по типу толстянковых могут вести себя как С₃-растения. В свою очередь некоторые растения с С₃-путем фото­синтеза при недостатке воды проявляют черты САМ-метаболизма.

25. Показатели фотосинтеза: интенсивность, фотосинтетический потенциал, индекс листовой поверхности; суточные и сезонные ритмы фотосинтетических процессов.

ИНДЕКС ЛИСТОВОЙ ПОВЕРХНОСТИ

выраженная в квадратных сантиметрах (см²) площадь освещенных листьев на каждый квадратный сантиметр поверхности почвы; листовые индексы можно считать мерой фотосинтезирующей биомассы. Максимальная чистая продукция соответствует листовому индексу, близкому к 4 (т. е. когда площадь освещенных листьев в 4 раза больше площади, занятой растениями), тогда как максимум валовой продукции достигается при листовом индексе 8 — 10. Этот уровень характерен для спелых лесов.

Фотосинтетический потенциал - способность растения к фотосинтезу.

Иногда, вследствии перенесенного стресса или болезни, растение теряет способность к нормальному фотосинтезу и требуется стимуляция с применением специальных препаратов, способных повлиять на внутриклеточные процессы.

Интенсивность (скорость) фотосинтеза - это количество углекислого газа, которое усваивается единицей листовой поверхности за единицу времени. В зависимости от вида растения этот показатель колеблется от 5 до 25 мг СО2/дм2. ч.

Продуктивность фотосинтеза - это отношение суточного увеличения массы всего растения (в граммах) к площади листьев. В среднем эта величина составляет от 5 до 12 г сухого вещества на 1 м² листовой поверхности в сутки.

Интенсивность фотосинтеза можно определять: газометрическими методами, радиометрическими методами.

С помощью газометрических методов можно определить либо количество усвоенного углекислого газа, либо количество выделенного кислорода. При этом используют как весовые показатели поглощаемых или выделяемых газов, так и объемные показатели, показатели давления, показатели окраски, показатели теплопроводности определяемых газов.

С помощью радиометрических методов определяют интенсивность поглощения С¹⁴О₂ растением по наличию в нем С¹⁴ или изменение радиоактивности газовой смеси.

Продуктивность фотосинтеза определяют по накоплению ассимилятов в растении. При этом используют такие методы, как: изменение количества сухого вещества высечек из листа через определенный временной промежуток, накопление углеводов в листе через определенный временной промежуток, изменение теплоты сгорания сухого вещества листьев за период экспозиции их на свету.

В процессе вегетации интенсивность и продуктивность фотосинтеза возрастают постепенно от начала развития, достигают максимума в фазе цветения-плодообразования, а затем постепенно убывают.

Суточные и сезонные ритмы ф.. С восходом солнца интенсивность ф. возрастает вместе с освещенностью, достигая максимальных значений В 9-12 ч. Дальнейший характер процесса определяется степенью оводненности листьев, температурой воздуха и интенсивностью солнечного света. В полуденные часы интенсивность фотосинтеза не увеличивается: она может оставаться примерно на уровне утреннего максимума (в нежаркие, облачные дни) или несколько снижается, но тогда к 16-17ч наблюдается повторное усиление процесса. Интенсивность ф. падает после 22 ч с заходом солнца.

Дневная депрессия фотосинтеза (если имеет место) связана с нарушениями в деятельности фотосинтетического аппарата и оттока ассимилятов при перегреве, поскольку температура листьев в этот период может превышать температуру воздуха на 5—10°С. Если потери воды тканями велики и наблюдается усиление фотодыхания, то устьица в это время закрываются.

Сезонные изменения ф., изученные О. В. Заленским у растений пустынь и в условиях Арктики, показали, что у пустынных растений они зависят от особенностей онтогенеза, а у эфемеров с коротким вегетационным периодом максимальные интенсивности фотосинтеза наблюдаются в конце марта — середине апреля и совпадают с началом плодо ношения. У растений, заканчивающих активную вегетацию в начале лета, сезонный максимум фотосинтеза отмечается перед наступлением летнего покоя. У длительно вегетирующих деревьев и кустарников сезонный максимум регистрируется в самом начале жаркого и сухого периода. К осени интенсивность ф. постепенно снижается. У арктических растений сезонные изменения ф. проявляются в снижении его интенсивности в начале и в конце периода вегетации, когда растения часто подвержены действию заморозков. Максимум ф. отмечается в наиболее благоприятный период полярного лета.

Фотосинтез и урожай; зависимость фотосинтеза от факторов окружающей среды (температуры, условий освещения (интенсивности, спектрального состава света), содержания углекислоты, условий минерального питания, водоснабжения).

Фотосинтетическая деятельность растений зависит от многих внешних фак­торов, и главные из них - условия освещения (интенсивность, спектральный состав света), доступность и концентрация углекислого газа, температура сре­ды, водоснабжение и минеральное питание. Факторы внешней среды (экзо­генные, экологические), воздействуя на отдельные реакции фотосинтеза, вы­зывают изменение активности фотосинтетического аппарата в целом, что в конечном итоге определяет общую продуктивность растений. Влияние на фо­тосинтез основных экзогенных факторов рассматривается здесь раздельно, но следует помнить, что в природе они действуют на растение одновременно, и его продуктивность является, таким образом, интегральной функцией сово­купности экологических факторов

1 ВЛИЯНИЕ НА ФОТОСИНТЕЗ ИНТЕНСИВНОСТИ И СПЕКТРАЛЬНОГО СОСТАВА СВЕТА Зависимость фотосинтеза от интенсивности света выражается световой кри­вой фотосинтеза. Как видно из рисунка, она имеет логарифмиче­ский характер: при низких интенсивностях света существует прямая пропор­циональная зависимость между интенсивностью падающего на растение све­та и фотосинтеза. По мере увеличения интенсивности света нарастание фото­синтеза становится все менее выраженным, и, наконец, при достижении определенного уровня освещенности наступает насыщение фотосинтетиче­ской активности листа (плато световой кри­вой фотосинтеза). Анализ световой кривой фо­тосинтеза послужил основанием для представ­ления о существовании в этом процессе све­товых, фотохимических, реакций, прямо про­порционально зависящих от интенсивности света, и «темновых», энзиматических, реак­ций, скорость которых становится лимитирую­щей при высоких интенсивностях света (F. Black-man, 1905).Зависимость световых реакций фотосинтеза от интенсивности света отражает прямолиней­ный участок световой кривой. На этом этапе интенсивность света является лимитирующим фактором фотосинтеза. Угол наклона прямолинейного участка световой кри­вой характеризует эффективность использования световой энергии в ходе фо­тохимических реакций.Стационарный уровень фотосинтеза достигается у разных групп растений при разной интенсивности света. Фотосинтетическая активность в области насыщающих интенсивностей света зависит главным образом от ра­боты систем поглощения и ассимиляции углекислого газа. Чем выше положе­ние кривой в области насыщения, тем больше мощность системы ассимиля­ции углекислого газа у растения. Условия внешней среды, активирующие угле­родные циклы растения (такие, как температура и концентрация С0₂), позво­ляют ему более эффективно использовать высокие интенсивности света. На световой кривой фотосинтеза обычно отмечается световой компенсационный пункт (СКП) — наименьшая интенсивность света, при которой активности фотосинтеза и дыхания растений уравновешены по газообмену. Положение СКП зависит от соотношения фотосинтеза и темнового дыхания и меняется в зависимости от температуры и концентрации углекислого газа в среде.Интенсивность света влияет на характер фотохимических и метаболических процессов в хлоропластах. При низких интенсивностях света в первую очередь активируется нециклический поток электронов. Увеличение интенсивности света стимулирует циклический поток электронов и повышает долю циклического транспорта электронов в общем потоке электронов по ЭТЦ хлоропластов. В ус­ловиях избыточной освещенности циклический транспорт электронов может играть защитную роль в хлоропластах, а также служить источником энергии для дополнительного синтеза АТФ и тем самым способствовать активации про­цессов ассимиляции углерода. С интенсивностью света связано образование различных продуктов фотосинтеза. Так, при слабой освещенности образуются главным образом аминокислоты, тогда как синтез углеводов в хлоропластах требует высокой интенсивности света.Спектральный состав света определяет общую интенсивность фотосинтеза, активность его отдельных реакций и набор синтезируемых продуктов. Кривая зависимости интенсивности фотосинтеза от качества света при выровненном количестве квантов (спектр действия фотосинтеза) демонстрирует два отчет­ливых максимума — в синей и красной области спектра, совпадающих со спек­трами поглощения фотосинтетических пигментов. Максимумы по­глощения отражают наиболее эффективное использование этих лучей при фотосинтезе.В опытах Н. П. Воскресенской было пока­зано специфическое действие синего света на фотосинтетический аппарат растений. При выравнивании синего и красного освещения по квантам на синем свету у растений уве­личивалась общая активность ассимиляции С0₂, что было обусловлено активацией в этих условиях транспорта электронов в ЭТЦ хло­ропластов и ферментов углеродного цикла. Качество света определяло и состав продук­тов, образующихся при фотосинтезе. Так, на синем свету преимущественно синтезирова­лись органические кислоты и аминокислоты, а позднее — белки, тогда как красный свет индуцировал сначала синтез растворимых углеводов, а в даль­нейшем — крахмала.2 ВЛИЯНИЕ НА ФОТОСИНТЕЗ КОНЦЕНТРАЦИИ УГЛЕКИСЛОГО ГАЗАСодержание С0₂ в окружающей среде является одним из важнейших фак­торов, определяющих скорость фотосинтеза. Как видно, зависи­мость интенсивности фотосинтеза от концентрации С0₂ имеет логарифмиче­ский характер, т. е. увеличение концентрации С0₂ приводит к быстрому увели­чению интенсивности фотосинтеза. При концен­трации С0₂ 0, 06 — 0, 15 % у большинства расте­ний достигается насыщение фотосинтеза. Уве­личение интенсивности фотосинтеза при повы­шении концентрации С0₂ обусловлено реализа­цией в этих условиях потенциальной карбоксилазной активности Рубиско и созданием в хло­ропластах большого пула акцептора С0₂ — рибулозобисфосфата.Концентрация С0₂, при которой его погло­щение в процессе фотосинтеза уравновешено выделением углекислоты в ходе дыхания (темнового и светового), называется углекислотным компенсационным пунктом (УКП). Положение УКП может существенно зависеть от вида расте­ния. Особенно выражены различия между С₃- и С₄-растениями. Так, у С₃-рас-тений УКП находится при довольно высоких концентрациях С0₂ (около 0, 005 %). Это связано с наличием у них активного фотодыхания. С₄-растения, облада­ющие способностью фиксировать С0₂ через фермент ФЕП-карбоксилазу, про­изводят рефиксацию углекислого газа при слабом фотодыхании, поэтому у них УКП приближается к нулевой концентрации С0₂.3 ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ НА ФОТОСИНТЕЗИнтегральный ответ фотосинтетического аппарата на изменения темпе­ратуры может быть представлен графически в виде, как правило, одновершинной кривой (рис. 3.49), причем вершина со­ответствует области оптимальных для фотосин­теза температур. Для большинства С₃-растений умеренной климатической зоны оптимальная для фотосинтеза температура находится в интервале 20 — 25 " С. У растений с С₄-путем фотосинтеза и САМ-фотосинтезом температурный оптимумприходится на 30 — 35 °С. При дальнейшем повышении температуры фиксация С0₂ уменьшается вследствие снижения тургора в листьях и закрывания устьиц.В растениях наибольшую термозависимость проявляют реакции углеродных циклов. Весьма чувствительны к температуре также транспорт электронов и синтез АТФ. Первичные реакции фотосинтеза, связанные с поглощением све­та, миграцией энергии возбужения в реакционные центры и разделением зарядов в реакционных центрах, от температуры практически не зависят.4 ВЛИЯНИЕ ВОДНОГО РЕЖИМА НА ФОТОСИНТЕЗЗначение водного режима для фотосинтеза определяется в первую очередь действием воды на состояние устьиц листа: до тех пор, пока устьица остаются оптимально открытыми, интенсивность фотосинтеза не изменяется под влия­нием колебаний водного баланса. Частичное или полное закрывание устьиц, вызванное дефицитом воды в растении, приводит к нарушению газообмена и снижению поступления углекислого газа к карбоксилирующим системам лис­та. Вместе с тем, при водном дефиците снижается активность ферментов ВПФ цикла (цикла Кальвина), обеспечивающих регенерацию рибулозобисфосфата, и в значительной степени ингибируется фотофосфорилирование. В результате в условиях водного дефицита наблюдается ингибирование фотосинтетической активности растений. При длительном дефиците воды возможно снижение общей фотосинтетической продуктивности растений, в том числе и за счет уменьшения величины листьев, а сильное обезвоживание может в итоге выз­вать нарушение структуры хлоропластов и полную потерю их фотосинтетиче­ской активности.Большинство растений имеет наибольшую интенсивность процес­са при температурах между 20—28 °С. Вверх и вниз от этих границ идет уменьшение интенсивности фотосинтеза. Есть, однако, исключе­ния из этого правила. Так, например, бурые и багряные водоросли наших северных морей имеют оптимум, лежащий при 7—8 °С. При повышении температуры у них начинает очень сильно возрастать ды­хание и падает фотосинтез, так что они быстро переходят за компен­сационный пункт. Компенсационным пунктом (точкой) называется отношение фотосинтеза к дыханию, при котором фотосинтез равен дыханию:

Когда дыхание будет превосходить фотосинтез, начнется трата ве­щества, запасенного ранее растением. Если такой процесс будет про­должаться длительное время, он должен рано или поздно истощить растение и привести его к гибели.О степени использования растением фотохими­ческой активности хлорофилла можно судить по так называемому ас­симиляционному числу, которое соответствует количеству ассимили­рованного углекислого газа весовой единицей хлорофилла в единицу времени. У растений с темно-зелеными листьями оно невелико, а бледно-зеленых растений — более высокое. Основное поглощение сол­нечной радиации происходит в верхних ярусах посева. В листьях этих ярусов содержится и наибольшее количество хлорофилла. Лучистую энергию, падающую на лист, частично поглощают, а частично отра­жают и пропускают ткани листа. Этот процесс можно изобразить фор­мулой:

Q = R + Т + A,

где Q — количество радиации, падающей на лист; R, Т, А — соот­ветственно отраженная, пропущенная и поглощенная радиация, % от падающей радиации (эти показатели в значительной мере зависят от содержания хлорофилла в листьях).Количество хлорофилла — важный фактор, влияю­щий на работоспособность фотосинтетического аппарата. Поэтому в сельском хозяйстве нужно всегда заботиться о достаточном содержа­нии хлорофилла в растениях, создавая оптимальную структуру посе­вов и обеспечивая растения необходимыми элементами питания (азо­том, калием, фосфором, магнием, микроэлементами).

Научные основы учения о роли кислорода в дыхании были заложены трудами А.Л.Лавуазье. В 1774 г. кислород независимо открыли Пристли и Шееле, а Лавуазье дал название этому элементу. Изучая одновременно процесс дыхания животных и горение, Лавувзье в 1773-1783 гг. пришел к выводу, что при дыхании, как и при горении, поглощается кислород и образуется углекислый газ, причем в том и другом случаях выделяется тепло. На основании своих опытов он заключил, что процесс горения состоит в присоединении кислорода к субстрату и что дыхание есть медленно текущее горение питательных веществ в живом организме.

Я.Ингенхауз в 1778-1780 гг. показал, что зеленые растения в темноте, а незеленые части растений и в темноте, и на свету поглощают кислород и выделяют углекислый газ. В своей работе, опубликованной в 1779 г. он писал:

«Когда солнце, поднявшееся над горизонтом, разбудит своими лучами заснувшие за ночь растения, оно сделает их способными исполнять свою целительную функцию – исправлять воздух для животных; во мраке ночи эта деятельность совсем прекращается; днем же совершается с тем большим оживлением, чем светлее день и чем выгоднее расположено растение в отношении солнечных лучей. Затененные высокими зданиями или другими растениями, они не исправляют воздух, а, наоборот, выделяют вредный для дыхания животных воздух. К концу дня выработка очищенного воздуха ослабевает и при заходе солнца совершенно прекращается».

Первые точные исследования процесса дыхания у растений принадлежат Соссюру (1804). Он брал свежие листья и помещал их на ночь в сосуд, наполненный воздухом. При этом кислород воздуха поглощался и выделялся углекислый газ. Если на следующий день листья снова выставлялись на солнечный свет, то они выделяли почти такое же количество кислорода, какое поглотили ночью. Свои исследования Соссюр распространил и на незеленые части растений: стебли древесных растений, цветки, корни, плоды, и доказал, что дыхание наблюдается также в клетках этих органов. Он обнаружил, что при дыхании потеря в весе растения равна весу выделенного углерода.

Соссюр обратил внимание и на то, что молодые, растущие части растения, например новые побеги и распускающиеся цветки, дышат интенсивнее и потребляют кислорода больше, чем части растения, прекратившие рост.

Если, по Лавуазье, дыхание имеет сходство с процессом горения, то каким же образом органические вещества могут «гореть» при обычной температуре тела организма, да еще в водной среде, (ведь на 70 — 90% масса живых организмов состоит из воды)? Возникло предположение о том, что в живых клетках существуют механизмы, активирующие кислород. Швейцарский химик X. Ф. Шейнбайн, открывший озон, изучал причины быстрого потемнения пораненной поверхности растительных тканей, таких, как ткани яблок, картофеля, плодовых тел грибов. В 1845 г. он выступил со своей теорией окислительных процессов, согласно которой в живых клетках имеются соединения, способные легко окисляться в присутствии 0₂ и таким образом активировать молекулярный кислород. Если ткань прокипятить, то потемнения не происходит. Следовательно, потемнение тканей — каталитический окислительный процесс. Шейнбайн ошибочно полагал, что активация кислорода — это образование озона.

Исследования, начатые Шейнбайном, продолжил А. Н. Бах, который в 1897 г. разработал перекисную теорию биологического окисления, приложив ее к процессам дыхания. Несколько позже, в том же 1897 г., аналогичные взгляды высказал немецкий исследователь К. Энглер.

Суть перекисной теории биологического окисления Баха заключается в следующем. Молекулярный кислород имеет двойную связь и для того чтобы его активировать, необходимо эту двойную связь расщепить. Легко окисляющееся соединение А взаимодействует с кислородом и, разрывая двойную связь, образует пероксид А0₂ Таким образом, по мысли Баха, активация кислорода есть образование пероксида. В свою очередь пероксидное соединение, взаимодействуя с соединением В, окисляет его; затем эта реакция повторяется со вторым атомом кислорода и второй молекулой соединения В. Получается полностью восстановленное исходное соединение — акцептор кислорода А и полностью окисленное вещество В.

Много позднее, в 1955 г., две группы исследователей — О. Хаяиши с сотр. в Японии и Г. С. Мэзон с сотр. в США, используя современные методы, проанализировали возможность включения кислорода в органические соединения.

В настоящее время известно, что путь включения кислорода в органические соединения в соответствии с перекисной теорией биологического окисления Баха и Энглера не имеет отношения к дыханию, однако работы этих исследователей сыграли большую роль в изучении химизма дыхания, заложив основы современного понимания механизмов активации кислорода.

История современного учения о дыхании растений неразрывно связана с именем академика В.И. Палладина.

В годы первого петербургского периода работы Палладин исследовал ферментативную природу дыхательного процесса. Палладин показал, что и анаэробная, и аэробная фазы дыхания обеспечиваются специфическими ферментами, последовательно перерабатывающими продукты дыхания. Итоги работ этого периода изложены в монографии В.И. Палладина «Дыхание как сумма ферментативных процессов» (1907).

Одновременно с Палладиным проблемой дыхания занимались в целом ряде крупнейших научно-исследовательских институтов и лабораторий Западной Европы. Наибольшую популярность приобрели две новые школы – Виланда и Варбурга.

Т. Виланд развивал взгляды на роль дегидраз и водородных акцепторов, вполне аналогичные взглядам Палладина. Расхождение их теорий заключалось в том, что Виланд категорически отрицал какую бы то ни было роль оксидаз как специфических активаторов кислорода, считая молекулярный кислород способным самостоятельно отнимать водород от водородного акцептора. По мнению же Палладина, водородные акцепторы не могут самопроизвольно освобождаться от водорода, но требуют для этого участия оксидаз, которые поэтому являются обязательным фактором в реакции, выраженной во втором уравнении Палладина.

Противник Виланда, Варбург, считал, что молекулярный кислород не может вступить в организме в какой бы то ни было окислительный процесс, если в организме отсутствует система железоорганических соединений, типичным представителем которых он считал геминфермент. Варбург утверждал, что геминфермент активирует молекулярный кислород, т.е. как бы дает первый толчок к началу окислительных процессов, и без него никакой дыхательный процесс не может совершаться. Далее, по мнению Варбурга, окислительный импульс через промежуточные звенья (геминовые соединения) доходит до дыхательного субстрата и окисляет его. Резюмируя свои взгляды, Варбург утверждал, что дыхание осуществляется путем активации кислорода, а отнюдь не водорода. Но ведь Палладин как раз и говорил о той же необходимости активации молекулярного кислорода, защищая перед Виландом роль оксидаз в процессе дыхания.

Все различие в основных посылках Варбурга и Палладина заключается в том, что первый, работая по преимуществу с объектами животного происхождения, называл свой активатор молекулярного кислорода геминферментом, а Палладин, работавший с объектами растительного происхождения, сохранил за этим активатором ранее установившееся в науке название оксидазы. Но по существу оба говорили об одном и том же, протестуя против непримиримой позиции Виланда, отрицавшего необходимость энзиматической активации молекулярного кислорода.

Английский биохимик Д. Кейлин в 1925 г. доказал присутствие в клетках цитохромоксидазы, ускоряющей поглощение ими кислорода, и открыл другие цитохромы. Затем цитохромы были обнаружены у всех аэробов и было показано, что у этих организмов на завершающем этапе процесса дыхания осуществляется перенос на кислород электронов и протонов, в результате чего образуется Н₂0 (или Н₂0₂).

Унификация субстратов дыхания, дыхательные субстраты, механизм активации дыхательных субстратов, пути их включения в процессы биологического окисления; взаимосвязь превращения углеводов, белков и жиров.

Вопрос о веществах, используемых в процессе дыхания, издавна занимал физиологов. Еще в работах И. П. Бородина было показано, что интенсивность процесса дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях растений углеводов. Это дало основание предположить, что именно углеводы являются основным веществом, потребляемым при дыхании. В выяснении данного вопроса большое значение имеет определение дыхательного коэффициента. Дыхательный коэффициент (ДК) — это объемное или молярное отношение СО₂, выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за этот же промежуток времени О₂. При нормальном доступе кислорода величина ДК зависит от субстрата дыхания. Если в процессе дыханий используются углеводы, то процесс идет согласно уравнению С_бН₁₂С_б + 6О₂ = 6СО₂ + 6Н₂О. В этом случае ДК равен единице.

Однако если разложению в процессе дыхания подвергаются более окисленные соединения, например органические кислоты, поглощение кислорода уменьшается, ДК становится больше единицы. Так, если в качестве субстрата дыхания используется яблочная кислота, то ДК = 1, 33. При окислении в процессе дыхания более восстановленных соединений, таких, как жиры или белки, требуется больше кислорода и ДК становится меньше единицы. Так, при использовании жиров ДК = 0, 7. Определение дыхательных коэффициентов разных тканей растений показывает, что в нормальных условиях он близок к единице. Это дает основание считать, что в первую очередь растение использует в качестве дыхательного материала углеводы. При недостатке углеводов могут быть использованы и другие субстраты. Особенно это проявляется на проростках, развивающихся из семян, в которых в качестве запасного питательного вещества содержатся жиры или белки. В этом случае дыхательный коэффициент становится меньше единицы. При использовании в качестве дыхательного материала жиров происходит их расщепление до глицерина и жирных кислот. Жирные кислоты могут быть превращены в углеводы через глиоксилатный цикл. Использованию белков в качестве субстрата дыхания предшествует их расщепление до аминокислот.