Пластиды, их структура и функции.

Пластиды — органеллы, найденные исключительно в клетках высших растений и водорослей. Они ответственны за фотосинтез, хранение разнообразных продуктов метаболизма, а также за синтез многих ключевых молекул растительных клеток. Всем пластидам свойствен ряд общих черт. Они имеют собственный геном, одинаковый у всех представителей одного вида растений, собственную белоксинтезирующую систему; от цитозоля пластиды отделены двумя мембранами — наружной и внутренней. Для некоторых фототрофных организмов число пластидных мембран может быть больше.

Пропластиды являются предшественниками остальных типов пластид и всегда присутствуют в меристематических клетках. Клетки меристем покрытосеменных растений, как правило, содержат около 20 пропластид. Из пропластид формируются остальные типы пластид — амилопласты, лейкопласты, этиопласты, хлоропласты, хромопласты. Набор пластид в конкретной клетке зависит от типа ее дифференцировки.

Амилопласты — неокрашенные пластиды, которые внешне похожи на пропластиды, но содержат гранулы крахмала.

Хлоропласты — зеленые фотосинтезирующие пластиды, отвечающие за поглощение и трансформацию энергии света. В высших растениях хлоропласты имеют преимущественно сферическую или эллипсоидную форму, у мхов и водорослей она может быть иной.

Хромопласты — желтые, оранжевые или красные пластиды. Их цвет зависит от комбинации каротиноидов — единственных липофильных пигментов высших растений. Хромопласты ответственны за окраску многих плодов (например, помидоров, цитрусовых), цветков (лютиков, бархатцев) и корней (морковь). Хромопласты могут развиваться непосредственно из пропластид или повторно дифференцироваться из хлоропластов, как, например, в созревающих плодах помидора.

Принципиально важно, что пластиды растений — это органеллы, выполняющие в растительной клетке разнообразные функции. При этом функции пластид различны для клеток различных тканей. Безусловно, главнейшей функцией пластидной системы является фотосинтез, происходящий в хлоропластах.

Другая важнейшая функция пластид — биосинтез многих соединений растительной клетки. Это связано с необходимостью компартментации в эукарио-тической клетке синтезируемых веществ. Растительная клетка в этом смысле имеет преимущества перед другими эукариотами, так как имеет два дополнительных компартмента — пластиды и вакуоли, которые используются клеткой весьма активно. В пластидах протекают промежуточные стадии многих метаболических процессов. Здесь у растений, помимо образования хлорофиллов и каротиноидов, синтезируются пурины и пиримидины, большинство аминокислот и все жирные кислоты (у животных эти процессы осуществляются в цитозоле). В пластидах также происходит восстановление ряда неорганических ионов — нитрита (N02), который является продуктом цитозольного восстановления нитрата, и сульфата (S0₄). Пластиды — основное место запасания железа: в них локализовано до 85 % фитоферритина. Пластидный компартмент образно можно назвать «фабрикой экологически вредных и энергоемких производств» растительной клетки, связанных с токсичными интермедиатами, свободнорадикальными процессами и высокими энергиями.

Особо следует отметить, что в пластидах часто протекают синтезы, дублирующиеся в цитозоле. Например, в них обнаружен шикиматный путь синтеза ароматических соединений, который обеспечивает синтез фенольных соединений вплоть до образования флавоноидов. Аналогичный путь известен и в цитозоле, однако там работают другие изозимы (например, халконсинтазы). В пластидах обнаружен также новый путь синтеза изопреноидов

Ферменты практически всех описанных биосинтетических путей хлоропла-стов имеют ядерное кодирование и, следовательно, транспортируются в пластиды из цитозоля, т. е. в данном случае пластиды используются для сегрегации биосинтетических путей.