Фотодыхание и его роль.

Фотодыхание — это индуцированное светом поглощение кислорода и выделение СО2, которое наблюдается только в растительных клетках, содержащих хлоропласты. Химизм этого процесса значительно отличается от «темнового» дыхания митохондрий. Первичным продуктом фотодыхания является гликолевая кислота, поэтому такой путь окисления получил название глико-

латного.

Фотодыхание осуществляется в результате взаимодействия трех органелл — хлоропластов, пероксисом и митохондрий. В основе фотодыхания лежит способность ключевого фермента цикла Кальвина РДФ-карбоксилазы в условиях высокого парциального давления кислорода выполнять оксигеназную функцию, т. е. катализировать окислительное расщепление рибу-лозо-1, 5-дифосфата на 3-фосфоглицериновую кислоту и 2-фос-фогликолевую кислоту, содержащую два атома углерода. 3-ФГК поступает в цикл Кальвина, а 2-фосфогликолевая кислота подвергается дефосфорилированию с образованием гликолата. Гли-колат из хлоропласта поступает в пероксисому — органеллу овальной формы, окруженную одинарной мембраной. Здесь гли-колат под действием гликолатоксидазы окисляется до глиоксила-та. Образующаяся при этом перекись водорода расщепляется при участии фермента каталазы. Глиоксилат затем превращается в аминокислоту глицин в результате реакции трансаминирования. В качестве донора аминогруппы функционирует глутаминовая

кислота.

Глицин транспортируется в митохондрию. Там из двух молекул глицина образуется серии и освобождается СО2 Таким образом, часть углерода, фиксированного в цикле Кальвина, теряется растением. Поэтому при интенсивном фотодыхании продуктивность фотосинтеза снижается. Серии может использоваться в белковом синтезе или поступает в пероксисому и там передает аминогруппу на пируват. При этом из пирувата образуется аланин, из серина — гидроксипируват, который восстанавливается в глицерат. Глицерат может снова попасть в хлоропласты и включиться в цикл Кальвина.

Митохондриальное («темновое») дыхание на свету обычно затормаживается. У Сз-растений при хорошей освещенности фотодыхание в 1, 3—3 раза активнее, чем «темновое» дыхание. Сзтрас-тения в результате фотодыхания теряют 30—35 %, а иногда до половины всего углерода, ассимилированного в процессе фотосинтеза. У С4-растений СО2, выделяющийся в результате фотодыхания, включается в клетках мезофилла в оксалоацетат и малат и благодаря этому реассимилируется растением. Расход на фотодыхание продуктов ассимиляции снижается до 0—6 %, это обеспечивает их более высокую продуктивность.

В настоящее время нет общепризнанных представлений о физиологической роли фотодыхания, однако многие исследователи склоняются к мнению, что оно выполняет роль поставщика более широкого ассортимента образующихся в ходе фотосинтеза продуктов. Необходимо вспомнить, что гликолатный путь приводит к синтезу аминокислот — глицина и серина. В многочисленных опытах прослеживается связь фотодыхания с азотным обменом листа. Условия, приводящие к снижению фотодыхания и ослаблению фотосинтетического потока углерода через гликолатный путь (снижение концентрации кислорода и повышение СОг), вызывают уменьшение включения СО2 аминокислоты и усиление образования углеводов. При усилении азотного питания (особенно нитратной формой) активность ферментов глико-латного пути возрастает. Кроме того, фотодыхание поставляет энергетически ценные продукты — восстановленный НАДФ, обсуждается также возможность синтеза АТФ в процессе образования серина.

Одна из концепций значения фотодыхания предполагает его защитную роль. Сброс избыточной энергии позволяет предотвратить деструкцию фотосистем, избежать прекращения фотохимических процессов при