Зимостойкость растений. Неблагоприятные факторы осенне-зимне-весеннего периода, их воздействие на растения и меры борьбы с ними.

Зимостойкость как устойчивость к комплексу неблагоприятных факторов перезимовки.Непосредственное действие мороза на клетки — не единственная опасность. В течение зимы температура может существенно колебаться. Кроме низких температур озимые растения повреждаются и гибнут от ряда других неблагопри ятных факторов в зимнее время и ранней весной: выпревания, вымокания, ледяной корки, выпирания, повреждения от зимние засухи.

Гибель растений от выпревания наблюдается преимущественно в теплые зимы с большим снеговым покровом, который лежит 2—3 мес, особенно если снег выпадает на мокрую и талую землю. Находясь под снегом при температуре около О 'С в сильно увлажненной среде, почти полной темноте, т. е. в условиях, при которых процесс дыхания идет достаточно интенсивно, а фотосинтез исключен, растения постепенно расходуют сахара и другие запасы питательных веществ, накопленные в период прохождения первой фазы закаливания, и погибают от истощения.

Вымокание проявляется преимущественно весной в пониженных местах в период таяния снега, реже во время длительных оттепелей, когда на поверхности почвы накапливается талая вода, которая не впитывается в замершую почву и может затопить растения. В этом случае причиной гибели растений служит резкий недостаток кислорода

Ледяная корка образуется на полях в районах, где частые оттепели сменяются сильными морозами. Действие вымокания в этом случае может усугубляться. При этом происходит образование ледяных корок. При образовании ледяной корки растения полностью вмерзают в лед, что ведет к их гибели, так как и без того ослабленные от вымокания растения подвергаются очень сильному механическому давлению. Причина гибели состоит в том, что растения утрачивают морозоустойчивость из-за прекращения аэрации, потому что лед практически непроницаем для газов, а также вследствие усиления влияния низких температур.

Повреждение и гибель растений от выпирания определяются разрывами корневой системы. Выпирание растений наблюдается, если осенью морозы наступают при отсутствии снежного покрова или если в поверхностном слое почвы мало воды (при осенней засухе), а также при оттепелях, если снеговая вода успеет всосаться в почву. В этих случаях замерзание воды начинается не с поверхности почвы, а на некоторой глубине (где есть влага). Образующаяся на глубине прослойка льда постепенно утолщается за счет продолжающегося поступления воды по почвенным капиллярам и поднимает (выпирает) верхние слои почвы вместе с растениями, что приводит к обрыву корней растений, проникших на значительную глубину.

Устойчивый снеговой покров предохраняет озимые злаки от зимнего высыхания. Однако они в условиях бесснежной или малоснежной зимы, как и плодовые деревья и кустарники, в ряде районов России часто подвергаются опасности чрезмерного иссушения постоянными и сильными ветрами, особенно в конце зимы при значительном нагреве солнцем.

Основа повышения зимостойкости — подбор и селекция видов и сортов сельскохозяйственных культур, наиболее приспособленных к комплексу неблагоприятных условий перезимовки конкретного региона. Причины зимних повреждений и даже полной гибели зимующих растений разнообразны и не обусловливаются только действием мороза.

высокой освещенности и недостатке СО2 (при закрытых в условиях водного дефицита устьицах и высокой температуре). Фотодыхание обеспечивает сбалансированность световой и темновой фаз фотосинтеза, их зависимость от потребности в продуктах фотосинтеза.

Последний этап гликолиза - второе субстратное фосфори-лирование. З-Фосфоглицериновая кислота с помощью фосфо-глицсратмутазы превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту. Далее фермент енолаза катализирует отщепление молекулы волы от 2-фосфоглицериновой кислоты. Эта реакция сопровождается перераспределением энергии в молекуле, в результате чего образуется фосфоенолпируват — соединение, содержащее высокоэнергетическую фосфатную связь. Таким образом, в этом случае высокоэнергетическая фосфатная связь формируется на основе того фосфата, который имелся в самом субстрате. Этот фосфат при участии пируваткиназы передается на ADP и образуется АТР, а енолпируват самопроизвольно переходит в более стабильную форму — пируват -конечный продукт гликолиза.

72. Устойчивость растений к недостатку кислорода: морфологические и физиологические приспособления, способы повышения устойчивости.

Условия кислородной недостаточности возникают при временном или постоянном переувлажнении, при заболачивании почвы, при вымокании растений, образовании ледяной корки на озимых посевах, в результате создания асфальтовых покрытий в городах, в процессе орошаемого землепользования, при хранении сельскохозяйственной продукции и т. п. Наиболее часто оказываются в этих условиях озимые хлеба (пшеница. рожь, ячмень), а также соя, рис, хлопчатник, некоторые древесные растения — ель, береза, сосна, ива, ольха.

Несмотря на низкое содержание кислорода в заболоченных или затопляемых почвах, многие виды растений приспособились к произрастанию на них. Существование при недостатке кислорода направлено, с одной стороны, на сохранение близкого к нормальному уровню содержания кислорода в тканях, а с другой — на адаптацию к функционированию при пониженной концентрации кислорода в среде: У растений, корни которых постоянно испытывают недостаток содержания кислорода, в процессе длительной эволюции появились разнообразные изменения в морфолого-анатомичс-ском строении тканей: разрастания основания стебля, образование дополнительной поверхностной корневой системы, вентиляционных систем межклетников, аэренхимы, необходимых для транспорта кислорода из надземных частей растения в корни. Эти приспособления способствуют тому, что растение получаст возможность избежать действия неблагоприятного фактора. В обеспечении кислородом корневой системы, наиболее часто страдающей от недостатка атмосферного кислорода, существенна роль листьев, а у древесных — и чечевичек ветвей и стволов. У ряда растений доля кислорода, поступающею в корни за счет транспорта его из надземной части, составляет 8 — 25% от потребляемого в условиях нормальной аэрации.

Использование внешнего источника кислорода и доставка - его в корни, находящиеся в условиях гипоксии или апоксий (недостатка или отсутствия кислорода), не может полностью обеспечить потребности растения, поскольку значительная его часть используется на дыхание в процессе транспортировки. Поэтому появляется необходимость возникновения приспособлений к существованию растений при пониженной концентрации кислорода. Эти приспособления по своей сути являются физиолого-биохимическими (метаболическими). Из схемы видно, что они прежде всею связаны с процессом дыхания. При недостатке кислорода один тин приспособлений состоит в снижении общей интенсивности дыхания и использования дыхательных субстратов, хотя запасы субстратов у растений, характеризующихся такой реакцией (например, у болотных), могут быть больше, чем у мезофитов.

Другой тип приспособлений связан с перестройками в путях дыхания, необходимыми прежде всего для поддержания синтеза АТР, достаточного для сохранения жизнедеятельности растений. Одним из агротехнических мероприятий, повышающих устойчивость растений к избыточному водоснабжению, является обработка растений и замачивание семян в растворах хлорхолинхлорида. Положительное влияние хлорхолинхлорида отражается на развитии генеративных органов и завязывании зерновок в колосьях пшеницы при ее затоплении.