Кратковременная и промежуточная память

Кратковременная память. Этот вид памяти формируется на основе непосредственного сенсорного отпечатка внешнего мира. Наличие кратковременной памяти было доказано в опытах немецкого психолога Г. Эббингауса (1885), проводившего оценку эффективности воспроизведения человеком рядов случайных цифр, букв, символов. Г. Эббингаус впервые установил, что случайные последовательности цифр, букв, символов после однократного чтения, прослушивания можно воспроизвести без ошибок в строго ограниченном количестве единиц. Память, обеспечивающая удержание и воспроизведение оперативной информации, получила название кратковременной. Объем кратковременной памяти составляет примерно 7 + 2 единицы. Основным свойством данной разновидности памяти является ее непродолжительность. Длительность хранения информации в кратковременной памяти – секунды, минуты.

Единой теории механизма кратковременной памяти до сих пор не существует. Однако ясно, что запоминание любой информации начинается с электрофизиологических процессов в нейронных сетях головного мозга (возникновение ВПСП, ПД, выделение различных медиаторов в синаптическом аппарате мозга). Поэтому можно утверждать, что в основе механизма кратковременной памяти лежит импульсная активность нейронов и, в частности, циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям.

Большую роль для выяснения механизмов памяти сыграло применение в лечебных целях электрошока – сильного электрического воздействия на головной мозг. Выяснилось, что после электрошока, так же как и после механической травмы мозга в результате сотрясения, наркоза, ушиба, наблюдается ретроградная амнезия: человек полностью забывает о событиях, предшествовавших электрическому или механическому воздействию на мозг. По длительности ретроградной амнезии можно получить представление о времени консолидации памяти (от лат. consolidate -упрочение, укрепление, объединение), т.е. времени перехода кратковременной памяти в долговременную. Консолидация памяти начинается обычно через несколько минут, иногда через несколько десятков минут (в опытах на крысах, у которых после выработки условного рефлекса вызывали электрошок, приобретенный навык сохранялся, если электрошок проводился через 10 мин и более после начала обучения, при более раннем воздействии на мозг – навык исчезал).

Наблюдения за развитием состояния ретроградной амнезии у человека привели к формулировке одной из первых гипотез о механизме кратковременной памяти – гипотезе реверберации (циркуляции) возбуждения по замкнутым цепочкам нейронов. Считают, что в замкнутых нейрональных цепочках циркуляция длится минутами, сохраняя информацию в виде последовательности импульсов, передающихся от нейрона к нейрону (рис. 5.8). Известно, что пока циркуляция продолжается, сохраняется нейрональный след о воздействии того или иного раздражителя на организм в прошлом. С позиций гипотезы реверберации легко объясняется феномен ретроградной амнезии. Таким образом, развитие амнезии при травмах головного мозга, при электрошоке возникает вследствие грубого нарушения ритмической активности в цепочках взаимосвязанных нейронов.

Рис. 5.8. Циркуляция возбуждения в замкнутых нейронных цепях (по Лоренто де-Но – а и по И. С. Беритову – б):

1, 2, 3 – возбуждающие нейроны

Гипотеза реверберирующего возбуждения согласуется с повседневным опытом, свидетельствующим о том, что для обучения необходима практика, т.е. неоднократное «пропускание» материала через сознание. Согласно морфологическим и электрофизиологическим данным, подобная реверберация, по крайней мере, возможна. Так, при выработке инструментальных условных рефлексов усвоение навыка сопровождается вполне определенными изменениями ЭЭГ, в частности амплитуды вызванных потенциалов.

Однако некоторые ученые ставят под сомнение гипотезу реверберации, так как отсутствуют достоверные данные о возможности реверберации как нейрофизиологического феномена (А. А. Пирогов, 1991). В специальных контрольных опытах по обнаружению ревербации в микроансамблях нейронов было установлено, что циклические усиления и ослабления активности нейронов при возбуждении микроансамбля, принимаемые обычно за циркуляцию возбуждения, в действительности с циркуляцией не связаны. Полагают, что они являются следствием циклических колебаний активности пейсмекерных механизмов нейрона, предопределяющих ритмический рисунок его разрядов (Т. Н. Греченко, С. И. Кондратьева). В настоящий момент становится все более и более очевидным, что кратковременная память может реализовываться нервной системой без реверберации (А. А. Пирогов). Но результаты этих опытов не противоречат представлению о том, что запоминание начинается с электрофизиологических процессов (ВПСП, ПД, медиаторы), поэтому кратковременную память по механизму ее происхождения можно назвать электрофизиологической памятью. О роли электрофизиологических процессов в формировании кратковременной памяти свидетельствуют, в частности, результаты опыта, в котором показано, что введение животным в боковые желудочки мозга ингибиторов Na/K-АТФазы блокирует ранние этапы формирования памяти в процессах обучения.

Промежуточная память - это процесс перевода кратковременной памяти в долговременную (консолидация памяти), который продолжается несколько часов. Следы кратковременной памяти становятся устойчивыми через 4 ч. Таким образом, длительность промежуточной памяти от нескольких минут до 4 ч (некоторые авторы считают, что больше, другие – что меньше). На данном этапе электрофизиологические процессы запускают с помощью вторых посредников (цАМФ, ИФ, ДАГ, NO и др.) биохимические реакции, активируется синтез медиаторов, рецепторов ионных каналов. Поэтому данный период переработки поступившей информации и ее запоминание следует назвать нейрохимической памятью. По длительности хранения информации ее следует назвать промежуточной памятью (между кратковременной и долговременной). В этот период экстремальные воздействия (наркоз, сотрясение мозга и др.) еще способны стереть память. Введение крысам блокатора синтеза ДНК – азидотимина препятствует переходу кратковременной памяти в долговременную. Этот вид памяти к настоящему времени малоизучен.