Роль отдельных структур мозга в формировании памяти

В процессе обучения запоминание осуществляется с помощью различных структур мозга, включающих два уровня: 1) неспецифический (общемозговой) – стволовая ретикулярная формация, гипоталамус, ассоциативный таламус, гиппокамп и лобная кора; 2) модально-специфический (региональный) – различные отделы новой коры больших полушарий, за исключением лобной коры. Мозговая кора – основной субстрат модуляции памяти. Следует учитывать, что разрушение отдельных структур мозговой коры может вызвать расстройство памяти за счет нарушения разных процессов: либо запоминания, либо сохранения, либо воспроизведения.

В отношении мозгового аппарата памяти сложилось представление, что подобно другим высшим функциям память организована по полисистемному принципу. Согласно мнению Н.П. Бехтеревой, хотя и существуют зоны мозга, имеющие тесную связь с процессами памяти, данные записи физиологических показателей мозга и его электрической стимуляции свидетельствуют об организации по распределенному принципу, т.е. имеется множество систем, обеспечивающих различные виды и различные фазы для каждой памяти, имеющие общие для всех и различные для каждой из них звенья. Повреждение или удаление участков конвекситальной мозговой коры приводит к развитию избирательных, модальноспецифических дефектов памяти, касающихся только тех видов стимулов, которые воспринимаются, перерабатываются и, возможно, сохраняются в корковом поле анализатора. При локальных поражениях ассоциативных корковых зон наблюдаются частичные двигательные, зрительные, слуховые и другие амнезии, в основе которых лежит распад ранее упроченных условно-рефлекторных связей, т.е. нарушается долговременная память.

Результаты морфологических и физиологических исследований способствовали формированию представления о существовании кольцевой системы: гиппокамп – гипоталамус – ретикулярная формация. Эта филогенетически древняя система объединена прямыми и обратными связями, через которые новая кора осуществляет саморегуляцию и регуляцию других мозговых систем.

Височная кора участвует в запечатлении и хранении образной информации. Операция при височной эпилепсии приводила к утрате больными способности запоминать новую информацию, однако предоперационная память была сохранена.

Значительная роль в механизмах памяти отводится гиппокампу, который выступает первым пунктом конвергенции условных и безусловных стимулов, где мотивационное возбуждение гипоталамуса сопоставляется с информацией из внешней среды через перегородку. Гиппокамп, с одной стороны, играет роль селективного входного фильтра, выделяя насущные стимулы, подлежащие хранению в долговременной памяти, и устраняя реакции на посторонние для данного момента стимулы. С другой стороны, гиппокамп извлекает из памяти следы под влиянием мотивационного возбуждения, т.е. гиппокамп участвует в фиксации и извлечении информации из памяти, что иллюстрируется следующим клиническим наблюдением.

При двустороннем удалении гиппокампа при эпилепсии было установлено, что прооперированный больной потерял способность к запоминанию новой информации. При этом не было обнаружено нарушений личности и интеллекта, расстройств памяти, касающейся событий минувших дней. Больного повторно обследовали спустя 28 лет (!) после операции. В отчете было отмечено: «Больной... не знает, где он живет, кто за ним ухаживает, что он ел в последний раз. В то же время у него сохраняются обрывки воспоминаний... к числу его любимых занятий относятся кроссворды и телевизор». Таким образом, гиппокамп играет важную роль в консолидации памяти, участвуя также в извлечении следов памяти. В процесс памяти вовлекается амигдала. Разрушение амигдалы у обезьян само по себе не нарушает процессов запоминания. Однако если разрушение амигдалы добавляется к повреждению гиппокампа, то наблюдаются нарушения кратковременной памяти более выраженные, чем при разрушении только гиппокампа.

Ретикулярная формация оказывает активирующее влияние на структуры, участвующие в фиксации и воспроизведении следов памяти (энграмм), а также непосредственно включается в процессы формирования энграмм. Угнетение функций ретикулярной формации, например нейрофармакологическими средствами, сопровождается нарушением процесса консолидации.

Таламокортикальная система способствует организации кратковременной памяти, при нарушении дорсомедиального и вентролатерального ядер таламической области затрудняются усвоение нового материала и сохранение ранее заученной информации. Влияние указанных ядер связывают с ослаблением их активации на лобные отделы коры. Усиление активности таламокортикальной системы с помощью электрической стимуляции или нейрофармакологических препаратов сопровождается улучшением кратковременной памяти, в частности наиболее примитивной ее формы, называемой «эхо памяти», т.е. возрастает объем непосредственно воспроизводимого материала после его предъявления в быстром темпе.

В лобную кору основная информация поступает по двум путям: от сенсорных проекционных зон и через ассоциативные ядра таламуса. Оба потока импульсов в лобных долях обрабатываются и служат основой для специфической и интегративной деятельности лобных долей; здесь формируются общие программы поведения и команды для ближайшей подкорки. При нарушении лобных долей отмечаются затруднения в организации действий, легкая отвлекаемость, склонность к повторным стереотипным реакциям на раздражители.

Однако, хотя имеется специализация отдельных структур в запоминании и хранении информации и, в частности, в выработке навыков, мозг работает как единое целое. Об этом свидетельствуют, например, результаты опыта Г. Джаспера, в котором обезьяна обучалась передней конечностью выключать по условному сигналу электрический ток, оказывающий болевое воздействие на кожу. Если «обученную» конечность зафиксировать, процесс выключения тока по условному сигналу немедленно начинает обеспечиваться задней, т. е. «необученной» конечностью.

Некоторые авторы считают, что важная роль в долговременной памяти принадлежит активности глиальных клеток, обволакивающих нейроны. Эти клетки по мере обучения животных синтезируют специальные вещества, облегчающие синаптическую передачу, а также изменяют возбудимость соответствующих нейронов. Показано, что при обучении в глиальных клетках увеличивается содержание РНК. Некоторые авторы полагают, что клетки глии своеобразно программируют деятельность нейронов мозга.

Попытки локализовать энграмму в мозге млекопитающих привели к результатам, которые лишь на первый взгляд кажутся противоречивыми. Во-первых, оказалось, что почти все корковые и подкорковые отделы головного мозга могут участвовать в запоминании, т.е. следы памяти не накапливаются в одной четко определенной его области. Наиболее яркое свидетельство этому – сохранение у людей и животных (даже с обширными повреждениями мозга) удивительной способности к научению и запоминанию. Во-вторых, становится все более очевидным, что различные процессы памяти требуют неодинаковых мозговых структур, и каждый конкретный процесс научения затрагивает лишь строго определенную популяцию нейронов, не влияя на соседние следы памяти. Различные процессы памяти могут охватывать обширные области мозга, их субстраты, очевидно, высокоспецифичны.

Таким образом, в основе механизмов памяти лежат пластические процессы в синаптическом аппарате и в самой соме нейрона. Под пластичностью подразумевается длительное изменение свойств нейрона, влияющих на передачу сигнала. В основе мембранных процессов постсинаптической пластичности лежит изменение чувствительности и количества рецепторного белка. Изменение чувствительности рецепторного белка происходит под действием нейромедиатора, который переводит белок из неактивной формы в активную. Длительное сохранение таких изменений приводит к тому, что следующая порция медиатора окажет более сильное (или слабое) воздействие на проводимость постсинаптической мембраны нейрона, его возбудимость и дальнейшие биохимические преобразования в самой соме нейрона. Процессы кратковременной и промежуточной памяти, их временные последовательности динамично задействованных нервных элементов преобразуются в структурно-пространственную матрицу. Поэтому долговременная память сама по себе (вне момента ее образования и извлечения) представляется не процессом, а структурой (с многоуровневым пространственным распределением); в этом заключается причина ее устойчивости к многочисленным внешним воздействиям и существенное отличие от кратковременной памяти, которая, по сути, является процессом (А.Л. Крылова, 1999).