Живая клетка

Структурными и функциональными единицами живых организмов являются клетки. Клетка – элементарная живая система, основная структурная и функциональная единица растительного и животного организмов, способная к самообновлению, саморегуляции, самовоспроизведению

Простейшие организмы представляют собой единичные клетки; в отличие от них организм человека содержит не менее 10¹⁴ клеток.

Клетки разных биологических видов отличаются и внешним видом и внутренним содержанием, но соблюден некий общий принцип в их устройстве, который позволяет понять, что перед нами именно клетка.

У всякой клетки есть оболочка – мембрана, тонкая пленка, ограничивающая тело клетки в пространстве. Внутри клетка заполнена жидкостью – цитоплазмой. Это самая обычная вода, в которой растворены неорганические и органические вещества. Еще в клетке расположены различные твердые включения, так называемые органоиды или органеллы. Это отдельные крупные молекулы белков и сложные их соединения, молекулярные комплексы.

В се клетки относительно малы. Клетки не могут быть значительно крупнее, чем они есть, просто потому, что в этом случае скорости метаболических процессов могли бы лимитироваться скоростью диффузии молекул веществ внутри клетки, что ограничило бы возможности регуляции метаболизма. Максимальные размеры клеток зависят от основных законов физики, определяющих скорость диффузии молекул, растворенных в воде. Поэтому в наиболее крупных клетках внутренний ее объем разделен на структуры меньших размеров, так называемые компартменты, к которым относятся и клеточные органеллы. Деление на отдельные части всего внутреннего пространства клетки необходимо в значительной мере для того, чтобы облегчить возможность быстрых взаимодействий между специфическими молекулами за счет сокращения пути, который они преодолеют, прежде чем сталкиваются и вступают в реакцию.

Однако, прежде чем мы приступим к подробному рассмотрению строения клетки, надо отметить, что клетки бывают двух типов: прокариотические и эукариотические.

Главное отличие между этими типами клеток состоит в том, что у первых, т.е. прокариотических, отсутствуют структурно оформленное ядро, мембранные органоиды и митоз, у вторых, т.е. эукариотических клеток, все это есть.

Рассмотрим строение прокариотических клеток на примере бактериальной.

Строение бактериальной клетки:

1 — цитоплазматическая мембрана; 2 — клеточная стенка; 3 — слизистая капсула; 4 — цитоплазма; 5 — хромосомная ДНК; 6 — рибосомы; 7 — мезосома; 8 — фотосинтетические мембраны; 9 — включения; 10 — жгутики; 11 — пили.

Бактериальная клетка ограничена оболочкой. Внутренний слой оболочки представлен цитоплазматической мембраной (1), над которой находится клеточная стенка (2); над клеточной стенкой у многих бактерий — слизистая капсула (3). Строение и функции цитоплазматической мембраны эукариотической и прокариотической клеток не отличаются. Мембрана может образовывать складки, называемые мезосомами (7). Они могут иметь разную форму (мешковидные, трубчатые, пластинчатые и др.).

На поверхности мезосом располагаются ферменты. Клеточная стенка толстая, плотная, жесткая, состоит из муреина (главный компонент) и других органических веществ. Муреин представляет собой правильную сеть из параллельных полисахаридных цепей, сшитых друг с другом короткими белковыми цепочками. В зависимости от особенностей строения клеточной стенки бактерии подразделяются на грамположительные (окрашиваются по Граму) и грамотрицательные (не окрашиваются). У грамотрицательных бактерий стенка тоньше, устроена сложнее и над муреиновым слоем снаружи имеется слой липидов. Внутреннее пространство заполнено цитоплазмой (4).

Генетический материал представлен кольцевыми молекулами ДНК. Эти ДНК можно условно разделить на «хромосомные» и плазмидные. «Хромосомная» ДНК (5) — одна, прикреплена к мембране, содержит несколько тысяч генов, в отличие от хромосомных ДНК эукариот она не линейная, а кольцевая и не связана с белками. Зона, в которой расположена эта ДНК, называется нуклеоидом. Плазмиды — внехромосомные генетические элементы. Представляют собой небольшие кольцевые ДНК, не связаны с белками, не прикреплены к мембране, содержат небольшое число генов. Количество плазмид может быть различным. Наиболее изучены плазмиды, несущие информацию об устойчивости к лекарственным препаратам (R-фактор), принимающие участие в половом процессе (F-фактор). Плазмида, способная объединяться с хромосомой, называется эписомой.

В цитоплазме бактерий находятся рибосомы 70S-типа (6) и включения (9). Как правило, рибосомы собраны в полисомы. Каждая рибосома состоит из малой (30S) и большой субъединиц (50S). Функция рибосом: сборка полипептидной цепочки. Включения могут быть представлены глыбками крахмала, гликогена, волютина, липидными каплями.

У многих бактерий имеются жгутики (10) и пили (фимбрии) (11). Жгутики не ограничены мембраной, имеют волнистую форму и состоят из сферических субъединиц белка флагеллина. Эти субъединицы расположены по спирали и образуют полый цилиндр диаметром 10–20 нм. Жгутик прокариот по своей структуре напоминает одну из микротрубочек эукариотического жгутика. Количество и расположение жгутиков может быть различным. Пили — прямые нитевидные структуры на поверхности бактерий. Они тоньше и короче жгутиков. Представляют собой короткие полые цилиндры из белка пилина. Пили служат для прикрепления бактерий к субстрату и друг к другу. Во время конъюгации образуются особые F-пили, по которым осуществляется передача генетического материала от одной бактериальной клетки к другой.

Эукариотическая клетка характеризуется наличием ядра и изобилием и сложностью строения мембран. Мембраны окружают не только цитоплазму, но и ядро, митохондрии и пластиды, они образуют лабиринт эндоплазматического ретикулума и стопки уплощенных пузырьков аппарата Гольджи. Мембраны окружают лизосомы, пероксисомы и крупные вакуоли. Все эти окруженные мембранами структуры соответствуют определенным компартментам цитоплазмы, предназначенным для тех или иных специализированных метаболических процессов и циклов.

Все клеточные мембраны построены по единому плану. Основой мембраны является двойной слой фосфолипидов с некоторым количеством других липидов, причем липиды повернуты друг к другу своими гидрофобными концами. Липиды, входящие в состав мембранного бислоя, не закреплены жестко, а находятся в непрерывном движении. Однако движение наблюдается в основном в пределах одного слоя, переход молекулы липида из одного слоя в другой – явление редкое.

В жидких слоях мембран находятся специализированные протеиновые комплексы. Липопротеины погружены в липидную фазу и удерживаются гидрофобными связями. Гидрофильные периферические белки удерживаются на внутренней и внешней поверхности мембран электростатическими связями, взаимодействуя с гидрофильными головками липидов.

Мембраны непроницаемы для заряженных молекул, крупных полярных молекул, трудно проницаемы для средних полярных молекул и легко проницаемы для малых молекул, в т.ч. воды.

Каждая клетка окружена мембраной, ограничивающей ее содержимое и позволяющей ей быть до некоторой степени самостоятельной. Клеточная мембрана (плазматическая мембрана) характеризуется избирательной проницаемостью. Это свойство позволяет необходимым питательным веществам и солям проникать внутрь клетки, а лишним продуктам выходить из нее. В то же время клеточная мембрана препятствует проникновению в клетку ненужных веществ из окружающей среды.

С внешней стороны плазматической мембраны многие клетки животных тканей имеют тонкую гибкую клеточную оболочку. На наружной стороне плазматической мембраны содержится большое количество разнообразных полисахаридных, липидных и белковых молекул. На поверхности клетки находится много различных молекул, принимающих и распознающих внешние сигналы. К их числу относятся участки распознания клеток, при помощи которых однотипные клетки узнают друг друга и прикрепляются одна к другой, образуя специфические ткани. На поверхности многих животных клеток имеются рецепторные участки, связывающие различные гормоны. Есть участки распознания чужеродных для данного организма белков и многие другие участки. Таким образом, поверхность многих животных клеток представляет собой поистине сложную мозаику, составленную из различных чувствительных молекулярных антенн, при помощи которых клетки общаются с внешним миром и отвечают на воздействие специфических агентов, присутствующих в окружающей среде.

Внутреннее пространство любой клетки заполнено цитоплазмой, в которой протекает большинство катализируемых ферментами реакций клеточного метаболизма. Все цитоплазматические органеллы погружены в сплошную водную фазу – цитозоль. Цитозоль - это не просто разбавленный водный раствор; его состав весьма сложен, а консистенция приближается к гелю. В цитозоле растворены многие ферменты и ферментные системы, а также другие белки, обеспечивающие связывание, хранение и транспорт питательных веществ, микроэлементов и кислорода. В цитозоле содержится огромное количество небольших биомолекул, коферментов, АТФ и т.п. Все составные части цитозоля поддерживаются в постоянных концентрациях и сбалансированных пропорциях благодаря функционированию систем, обеспечивающих их транспорт через плазматическую мембрану.

Эукариотическая клетка содержит высокоорганизованное, очень сложное ядро, окруженное ядерной оболочкой, состоящей из двух мембран. Через определенные интервалы обе мембраны ядерной оболочки сливаются, образуя отверстия – ядерные поры, через которые происходит обмен различными веществами между ядром и цитоплазмой. Внутри ядра находится ядрышко – место синтеза РНК и начала сборки рибосом. В остальной части ядра находится хроматин (напомним, что хроматин это сложный комплекс ДНК и белка гистона). Хроматин в промежутках между делениями клетки без видимого порядка распределяется по всему ядру, а непосредственно перед делением собирается в хромосомы.

Все клетки живых организмов одного вида содержат строго определенное число хромосом. Каждая из хромосом имеет свою индивидуальную форму и индивидуальное генетическое содержание. Форма и число хромосом организма называется его кариотипом. Сохраняя всю полноту свойственной им генетической информации, хромосомы меняют свою длину в процессе прохождения клеточного цикла, о чем мы будем говорить далее. Характерной чертой строения ядер клеток является парность хромосом. Каждая индивидуальная хромосома имеет в ядре своего гомолога. У человека 46 хромосом составляют 23 пары, у мягкой пшеницы 42 хромосомы составляют 21 пару, у кукурузы имеется 10 пар хромосом. Сущность парности хромосом состоит в том, что один гомолог в паре организм получает от матери, а другой - от отца. ДНК, содержащаяся в одном наборе хромосом, называется геномом.

Весьма заметное место в цитоплазме клеток занимают митохондрии, размеры, внешний вид и число которых может значительно варьировать от клетки к клетки. Каждая митохондрия имеет две мембранные системы. Гладкая внешняя мембрана полностью окружает всю митохондрию. Внутренняя же мембрана образует выступающие внутрь митохондрии складки – кристы. Внутренняя часть митохондрии заполнена гелеобразным веществом – матриксом. В матриксе содержатся рибосомы и митохондриальная ДНК, ответственные за синтез части белков митохондрий. ДНК в митохондриях имеет кольцевое строение.

Собственная генетическая система и способность митохондриальной ДНК к репликации, т.е. к самоудвоению, позволяет митохондриям делиться независимо от деления ядра. В клетке они образуются от предсуществующих митохондрий. Продолжительность жизни митохондрий определяется скоординированной деятельностью ядра, цитоплазмы и самих митохондрий.

В митохондриях функционируют системы аэробного дыхания и окислительного фосфорилирования, обеспечивающие энергетические потребности клеток. Во внутренней мембране митохондрий локализованы компоненты электронтранспортной цепи и АТФ-синтетазные комплексы, осуществляющие транспорт электронов и протонов и сопряженный с ними синтез АТФ. В матриксе располагаются ферментные системы цикла Кребса, а также ряд систем синтеза липидов и аминокислот.

В цитоплазме всех клеток имеется очень сложный трехмерный лабиринт мембранных каналов – эндоплазматический ретикулум, многочисленные складки и разветвления которого заполняют всю цитоплазму. Пространство внутри ЭПР, называемое цистернами, используется в качестве каналов, по которым осуществляется транспорт различных веществ. ЭПР делится на два вида – гладкий и шероховатый. Наружная поверхность мембран последнего усеяна рибосомами, тогда как на гладком ЭПР рибосом нет. Белок, синтезированный рибосомами, проталкивается через мембрану внутрь цистерн, откуда в конечном итоге транспортируется к месту назначения.

Все клетки содержат характерные скопления окруженных мембранами пузырьков, называемых аппаратом Гольджи. Аппарат Гольджи является продолжением ЭПР в котором в конечном итоге собираются продукты, транспортируемые по цистернам ЭПР, упаковываются в секреторные пузырьки, которые затем перемещаются к внешней плазматической мембране и сливаются с ней. Последующий разрыв пузырька приводит к излиянию его содержимого во внешнюю среду, а сама мембрана пузырька вливается в состав плазматической мембраны, увеличивая ее в размерах.

Лизосомы, – окруженные мембраной сферические пузырьки. Лизосомы содержат много различных ферментов, способных переваривать, т.е. расщеплять путем гидролиза, уже ненужные клеточные белки, полисахариды и липиды. Поскольку такие ферменты могут разрушать и остальное содержимое клетки, они заключены в лизосомы. Белки и другие компоненты, которые необходимо разрушить, избирательно переносятся внутрь лизосом, где подвергаются гидролитическому расщеплению до простейших составных частей, поступающих обратно в цитоплазму.

Еще один тип окруженных мембраной цитоплазматических органелл представляют пероксисомы. Внутри этих органелл заключены ферменты, образующие и использующие перекись водорода, а также каталаза – фермент, разрушающий перекись водорода.

В цитоплазме клеток содержатся многочисленные нити, или филаменты, состоящие из последовательно соединенных друг с другом белковых молекул. Наряду с филаментами ряд клеток, в частности клетки нервной системы животных содержат микротрубочки, состоящие из плотно упакованных белковых молекул, расположенных вокруг полой сердцевины. В нервных клетках пучки таких трубочек участвуют в транспорте веществ из тела клетки к концам клеточных отростков – аксонов. Кроме того, трубочки принимают участие в работе митотического веретена во время деления клеток, играют роль двигательных элементов в ворсинках и жгутиках эукариот.

Во многих клетках микрофиламенты различных типов и микротрубочки в совокупности образуют гибкий скелет, называемый цитоскелетом. Цитоскелет придает клеткам их характерный внешний вид и форму, служит местом прикрепления внутриклеточных органелл, фиксируя их местоположение в клетке, а также обеспечивает возможность взаимосвязи между составными частями клетки.

Центриоли - разновидность микротрубочек, представляет собой два очень маленьких тельца цилиндрической формы, расположенных под прямым углом друг к другу. Центриоли относятся к самовоспроизводящимся органоидам цитоплазмы. Их воспроизведение осуществляется путём самосборки из белковых субъединиц.

Во время деления клетки они образуют веретено, вдоль которого выстраиваются хромосомы.

В цитоплазме также содержатся гранулярные элементы, не ограниченные мембранами. Главные из них – это рибосомы, одни из которых находятся в цитоплазме в свободном виде, другие связаны с ЭПР. Рибосомы эукариот крупнее рибосом прокариот, однако, и те и другие выполняют одну и ту же функцию: биосинтез белков из аминокислот.

Другой тип гранулярных элементов в цитоплазме эукариотических клеток – это гранулы гликогена, которые наиболее часто встречаются в клетках печени. Гранулы гликогена выполняют функцию запасных источников энергии, особенно в клетках мышц и печени. В некоторых клетках содержатся жировые капельки, функция которых та же.

Эукариотические клетки высших растений несколько отличаются от клеток высших животных, несмотря на сходство их основных особенностей. Растительные клетки содержат пластиды.

Пластиды – это специализированные органеллы, окруженные двойной мембраной. К самым типичным пластидам, характерным для всех клеток зеленых растений, относятся хлоропласты.

Хлоропласты значительно крупнее митохондрий и могут иметь самую разную форму. Как и другие пластиды, хлоропласты имеют наружную и внутреннюю мембраны. Внутренняя мембрана, ограничивающая внутреннюю гомогенную среду (строму) хлоропласта, в отличие от митохондрий не образует крист и не содержит цепи переноса электронов. Хлоропласты имеют третью тилакоидную мембрану, формирующую группу уплощенных дисковидных мешочков – тилакоидов. Внутренние полости тилакоидов сообщаются между собой, образуя третье внутреннее пространство хлоропласта, называемое тилакоидным пространством. Несколько тилакоидов, лежащих друг над другом, формируют стопку – грану. В мембранах тилакоидов локализованы зеленые (хлорофиллы), желтые и красные (каротиноиды) пигменты, а также компоненты цепи переноса электронов, участвующие в поглощении и использовании энергии света. Биохимические системы синтеза и превращения углеводов функционируют в строме хлоропластов. В ней же откладывается крахмал. Подобно митохондриям хлоропласты тоже содержат ДНК, РНК и рибосомы.

При росте клетки количество хлоропластов увеличивается путем деления. Деление хлоропластов происходит через 6-20 часов и не обязательно совпадает с делением ядра. Хлоропласты являются теми солнечными силовыми станциями, где происходит улавливание солнечной энергии и преобразование ее в энергию химических связей органических веществ.

Среди других пластид следует отметить бесцветные лейкопласты, в которых запасаются крахмал и масла.

Еще одной органеллой, характерной только для растений, является вакуоль.

В меристематических клетках вакуоли представлены мелкими пузырьками; для зрелых клеток характерна большая центральная вакуоль. Вакуолярная система растений формируется несколькими путями. Из расширенных цистерн ЭПР образуются провакуоли, слияние которых приводит к возникновению более крупных вакуолей и созданию вакуолярной мембраны – тонопласта, который таким образом является производным ЭПР. Тонопласт может образовывать инвагинации, что приводит к включению в вакуоль участков цитоплазмы. Гидролитические ферменты, содержащиеся в возникшей вакуоли, расщепляют полимеры до низкомолекулярных веществ.

Внутреннее содержание вакуоли, или клеточный сок, имеет сложный состав и включает органические вещества и минеральные соли, углеводы, аминокислоты и белки, которые могут быть вторично использованы в обмене веществ.

Растительный организм не имеет системы выделения, поэтому все продукты метаболизма, а именно, фенолы, танины, алкалоиды, антоцианы и другие продукты обмена выводятся из цитоплазмы клетки в вакуоль и таким путем изолируются. Часто продукты метаболизма агрегируются с образованием кристаллических отложений, это снижает их концентрацию, что позволяет растительной клетке регулировать осмотическое давление.

Вещества доставляются в вакуоль с помощью разнообразных систем транспорта, функционирующих в тонопласте. Важно отметить, что вакуоль может служить местом отложения запасных веществ (алейроновые зерна). Процесс вакуолизации - необходимое условие роста клеток растяжением.

Большинство клеток высших растений полностью окружено клеточной стенкой.

Клеточная стенка сравнительно толста, имеет пористое строение и очень прочна. Она состоит из целлюлозных волокон, склеенных друг с другом сложными полимерными цементирующими веществами. Вода и небольшие молекулы легко проходят через клеточную стенку, которая, однако, предохраняет клетку от набухания и растяжения. Будучи продуктом метаболической активности протопласта, клеточная стенка выполняет функцию защиты содержимого клетки от повреждений и избыточной потери воды, поддерживает форму (за счет тургора) и определяет размер клетки, служит важным компонентом ионного обмена клетки и местом транспорта веществ из клетки. Биогенез клетки играет важную роль в росте и дифференцировке клетки.