Вид и популяция

Вопрос о виде и критериях вида занимает центральное место в теории эволюции и служит предметом многочисленных исследований в области систематики, зоологии, ботаники и других наук. И это вполне объяснимо: четкое понимание сущности вида необходимо для выяснения механизмов эволюционного процесса.

Строгое общепринятое определение вида до сих пор не разработано. В биологическом энциклопедическом словаре приведено следующее определение вида:

Вид — совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяющих определенный ареал, обладающих рядом общих морфофизиологических признаков и отдаленных от других таких же групп особей практически полным отсутствием гибридных форм.

Ареал — область распространения данного вида или популяции в природе.

Популяция (от лат. «рорuius» — народ, население) — совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом и занимающих определенную территорию — ареал.

Генофонд — совокупность генов, которые имеются у особей данной популяции.

Понятие вида впервые ввел в науку английский ботаник Джон Рей в XVII веке.

Основополагающая работа по проблеме вида была написана шведским натуралистом и естествоиспытателем Карлом Линнеем в XVIII веке, в которой он предложил первое научное определение вида, уточнил его критерии.

К. Линней считал, что вид — универсальная, реально существующая единица живой материи, морфологически однородная и неизменная. Все особи вида, по мнению ученого, имеют типичный морфологический облик, а вариации представляют собой случайные отклонения, результат несовершенного воплощения идеи вида (своего рода уродства). Ученый считал, что виды неизменны, неизменна природа.

Идея неизменной природы покоилась на концепции креационизма, согласно которой все сущее было сотворено Богом. (Креационизм (от лат. creatio — создание, сотворение) (биол.), ненаучная концепция, трактующая многообразие форм органического мира как результат сотворения мира Богом). Применительно к биологии эту концепцию Линней выразил в своей знаменитой формуле «Видов столько, сколько разных форм вначале произвело Бесконечное существо».

Другая концепция принадлежит Жану Батисту Ламарку — великому французскому натуралисту.

По его концепции виды реально не существуют, это чисто умозрительное понятие, изобретенное для того, чтобы легче было рассматривать совокупно большее количество особей, поскольку по словам Ламарка, «в природе нет ничего кроме особей». Индивидуальная изменчивость непрерывна, поэтому границу между видами можно провести и здесь, и там - где удобнее.

Третья концепция подготавливалась в первой четверти XIX века. Она была обоснована Чарльзом Дарвином и последующими биологами.

По этой концепции виды имеют независимую реальность. Вид неоднороден, представляет собой систему соподчиненных единиц. Среди них основная элементарная единица — популяция. Виды, по Дарвину, изменяются, они относительно постоянны и являются результатом эволюционного развития.

Таким образом, понятие «вид» имеет длительную историю становления в биологической науке.

Каждый вид живых организмов можно описать определенным набором характерных черт, свойств, которые называются признаками вида. Признаки вида, с помощью которых один вид можно отличить от другого, называются критериями вида.

Они же являются изолирующими механизмами, препятствующими скрещиванию, независимости, самостоятельности видов.

Нам известно, что одной из главных особенностей биологической материи на нашей планете является дискретность. Это выражается в том, что она представлена отдельными видами, нескрещивающимися друг с другом, изолированными один от другого.

Существование вида обеспечивается его генетическим единством (особи вида способны скрещиваться и давать жизнеспособное плодовитое потомство) и его генетической самостоятельностью (невозможность скрещивания с особями другого вида, нежизнеспособность или стерильность гибридов).

Генетическая самостоятельность вида обусловливается совокупностью его характерных признаков: морфологических, физиологических, биохимических, генетических, особенностей образа жизни, поведения, географического распространения и т.д. Это и есть критерии вида.

Наиболее часто используют шесть общих критериев вида: морфологический, физиологический, географический, экологический, генетический и биохимический.

Итак, видовые критерии, по которым мы отличаем один вид другого, в совокупности обусловливают генетическую изоляцию видов, обеспечивая самостоятельность каждого вида и разнообразие в природе. По сути, в выработке этих изолирующих видовых признаков и заключается процесс формирования видов. Именно поэтому изучение видовых критериев имеет определяющее значение для понимания механизмов процесса эволюции, происходящего на нашей планете.

Морфологический критерий базируется на внешнем и внутреннем сходстве особей одного вида. По внешнему виду побегов и соцветий, размерам и расположению листьев легко различить клевер луговой, клевер ползучий, клевер люпиновый, клевер горный и другие виды растений. Морфологический признак самый удобный и поэтому широко используется в систематике.

Однако он недостаточен для различия видов, которые имеют значительное морфологическое сходство. В природе достаточно часто встречаются виды, которые практически не различаются по внешнему виду. Морфологический критерий также не работает, когда особи одного и того же вида резко различаются между собой по внешнему виду (полиморфные виды). Простейший пример – половой диморфизм – морфологические различия между мужскими и женскими особями одного вида (самец и самка утки кряквы).

Полиморфизм характерен для многих видов (например, светлая и темная окраска бабочек), причину его появления мы рассмотрим позднее.

Физиологический критерий заключается в сходстве жизненных процессов, в первую очередь в возможности скрещивания между особями одного вида с образованием плодовитого потомства. Между разными видами существует физиологическая изоляция. Например, у многих видов дрозофилы сперма особей чужого вида вызывает иммунологическую реакцию в половых путях самки, что приводит к гибели сперматозоидов.В то же время между некоторыми видами живых организмов скрещивание возможно, при этом образуются плодовитые потомки (зяблики, канарейки, лошади, ослы и др.).

Географический критерий основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию или акваторию. Иным словами, каждый вид характеризуется определенным географическим ареалом. Многие виды занимают разные ареалы, но огромное число видов имеют накладывающиеся или перекрывающиеся ареалы.

Кроме того, существуют виды, не имеющие четких границ распространения, а также виды - космополиты, обитающие на огромных пространствах суши и океана (ряска, тростник, одуванчик, ярутка полевая, сорные растения, постельный клоп, таракан, муха и др.). Существуют виды, имеющие разорванный ареал (липа в Европе и в Кузбассе и Красноярском крае).

Экологический критерий основан на том, что каждый вид может существовать только в определенных условиях. Иными словами, каждый вид занимает определенную экологическую нишу. Так, например, лютик едкий произрастает на пойменных лугах, лютик ползучий – по берегам рек и канав, лютик жгучий – на заболоченных местах.

Однако существуют виды, которые не имеют строгой экологической приуроченности. Это, во-первых, синантропные виды (виды, обитающие рядом с человеком или его жилищем) – вши, тараканы, клопы, мухи, крысы и т.п. Во-вторых, комнатные и культурные растения, сорняки, домашние животные, которые находятся под опекой человека.

Генетический критерий основан на различии видов по кариотипам (число и форма хромосом). Для подавляющего числа видов характерен строго определенный кариотип. Например, два близких вида черных крыс различаются по числу хромосом: у одного 38, у другого 48 хромосом.

Однако и этот критерий не универсален, в случае возникновение полиплоидных или анеуплоидных форм на основе генетического критерия нельзя достоверно определить принадлежность особей к конкретному виду.

Биохимический критерий позволяет различать виды по биохимическим параметрам. Однако этот критерий не находит широкого применения – он трудоемок и далеко не универсален. Существует значительная внутривидовая изменчивость практически всех биохимических показателей, вплоть до последовательности аминокислот в молекулах белка и нуклеотидов в отдельных участках ДНК.

Таким образом, ни один из критериев в отдельности не может служить для определения вида. Охарактеризовать вид можно только совокупностью всех критериев.

Население любого вида распределяется в пространстве крайне неравномерно. Например, крапива двудомная в пределах своего ареала встречается только во влажных тенистыхместах с плодородной почвой, образуя заросли в поймах рек, ручьев, по окраинам топей, в зарослях кустарников.

Подходящие для жизни места обитания хоть и встречаются часто в пределах ареала, но не покрывают весь ареал, и поэтому на других его участках особи данного вида не встречаются. Нет смысла искать крапиву в сосновом лесу, а крота допустим на болоте. Таким образом, неравномерность распределения вида в пространстве выражается в виде “ островков плотности ”. Участки с относительно высоким распространением данного вида чередуются с участками с низкой плотностью.

Такие центры плотности населения каждого вида называются популяциями.

Итак, популяция – это совокупность особей данного вида, в течение длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство (часть ареала), внутри которой практически осуществляется свободное скрещивание (панмиксия), и изолированная от других таких же совокупностей. Иными словами, популяция – это группа свободно скрещивающихся между собой особей, проживающих длительно на определенной территории и относительно изолированная от других таких же групп. слайд Вид, таким образом, представляет совокупность популяций, а популяция является структурной единицей вида.

Популяции всегда по многим признакам отличаются одна от другой. Иногда эти отличия едва уловимы, иногда они очевидны. Такие различия между популяциями одного вида объясняются результатами генетической разнокачественности всей совокупности особей вида, возникшей в результате неодинаковых условий обитания. В природе не может быть практически одинаковых условий для нескольких территориальных группировок вида. Каждая популяция живет в определенных условиях, поэтому вид, состоящий из ряда популяций, занимает большой ареал, несмотря на разнообразие условий в пределах ареала.

Каждая популяция, как и вид, характеризуется определенными характеристиками. Любая популяция занимает определенный популяционный ареал. Ареал популяции может иметь разную величину. Например, в большом смешанном лесу, занимающем более или менее однородный участок, может расти небольшая группа растений, отдаленных от других таких же групп особей данного вида расстоянием, непреодолимым для переноса пыльцы. Величина популяционного ареала во многом определяется степенью подвижности особей.

Каждая популяция характеризуется определенным количеством особей – численностью популяции.

Численность — общее количество особей в популяции. Эта величина характеризуется широким диапазоном изменчивости, однако она не может быть ниже некоторых пределов. Сокращение численности по сравнению с этими пределами может привести к вымиранию популяции. Полагают", что если численность популяции меньше нескольких сотен особей, то любые случайные причины (пожар, наводнение, засуха, обильные снегопады, сильные морозы и т. д.) могут сократить ее настолько, что оставшиеся особи не смогут встречаться и оставить потомство. Рождаемость перестанет покрывать естественную убыль, и оставшиеся особи в течение сравнительно короткого времени вымрут.

Плотность — число особей на единицу площади или объема. При увеличении численности плотность популяции, как правило, возрастает; она остается прежней лишь в случае ее расселения и расширения ареала. У некоторых животных плотность популяции регулируется сложными поведенческими и физиологическими механизмами.

Пространственная структура популяции характеризуется особенностями размещения особей на занимаемой территории. Она определяется свойствами местообитания и биологическими особенностями вида. Наряду со случайным и равномерным распределением в природе наиболее часто встречается групповое распределение. Группа животных, прилагая совместные усилия, может легче защищаться от хищников, искать и добывать корм. Жизнь в семьях, стадах, колониях, гаремах приводит также к групповому распределению особей. Пространственная структура может изменяться во времени; она зависит от сезона года, от численности популяции, возрастной и половой структуры и т. д.

Половая структура отражает определенное соотношение мужских и женских особей в популяции. Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в соотношении 1: 1. В силу разной жизнеспособности мужских и женских особей это первичное соотношение полов при оплодотворении часто заметно отличается от вторичного (при рождении — у млекопитающих) и тем более от третичного, характерного для половозрелых особей. Например, в популяциях человека вторичное соотношение полов составляет 100 девочек/106 мальчиков; к 16—18 годам это соотношение выравнивается и становится равным 1: 1, к 50 годам— 100 женщин/85 мужчин, а к 80 годам соотношение по полу становится 2: 1 (100 женщин/ 50 мужчин).

Изменение половой структуры популяции отражается на ее роли в экосистеме, так как самцы и самки многих видов отличаются друг от друга по характеру питания, ритму жизни, поведению и др. Так, самки некоторых видов комаров, клещей и мошек являются кровососущими, в то время как самцы питаются соком растений или нектаром. Преобладание доли самок над самцами обеспечивает более интенсивный рост популяции.

Возрастная структура отражает соотношение различных возрастных групп в популяциях, зависящее от продолжительности жизни, времени наступления половой зрелости, числа потомков в помете, количества потомств за сезон и др. Если какая-либо возрастная группа сокращается либо увеличивается, это сказывается на общей численности популяции. Например, массовое истребление крупных половозрелых особей в результате промысла приводит к резкому снижению численности популяции вследствие слабого пополнения ее молодыми особями. Поэтому присутствие в популяции большого количества особей младших возрастных групп свидетельствует о ее благополучии. Если же в популяции преобладают старые особи, можно со всей определенностью сказать, что данная популяция завершает свое существование.

Экологическая структура свидетельствует об отношении различных групп организмов к условиям окружающей среды. Например, особи одной популяции растений различаются рядом признаков: по размерам, количеству побегов, цветков, плодов, семян и т. п. Кроме того, разные особи этой же популяции зацветают неодновременно, что способствует более полному их опылению (при одновременном и кратковременном цветении насекомые могут не успеть опылить все цветки). У такой популяции меньший риск остаться без семян, например в случае кратковременных заморозков (замерзнет лишь часть цветков).

Размеры популяций подвержены постоянным колебаниям. Причины этих колебаний различны и в общей форме сводятся к влиянию биотических и абиотических факторов (враги, пища, болезни, свет, температура, конкуренты и т.д.). Масштабы таких колебаний могут быть весьма значительны.

На рисункее показано колебание численности в тундре норвежского лемминга.

Может вызвать вспышку численности и стечение многих обстоятельств. Например, у берегов Флориды наблюдаются " красные приливы". Они непериодичны и для их появления необходимы такие события: обильные ливни, Смывающие с суши микроэлементы (железо, цинк, кобальт - их концентрация должна совпадать до десятитысячной доли процента), пониженная соленость поды, определенная температура и безветрие у берега. При таких условиях водоросли динофлагелляты начинают интенсивно делиться. Теоретически из одной одноклеточной динофлагелляты в результате 25 последовательных делений могут произойти 33 млн. особей. Вода от них становится красной. Это явление известно людям давно: " И вся вода в реке превратилась в кровь; и рыба в реке вымерла, и река воссмердела, и Египтяне не могли пить воды из реки" (Библия, Книга Исход).

Динофлагелляты выделяют в воду смертоносный яд, вызывающий паралич, а затем гибель рыбы и других обитателей моря.

Человек может своей деятельностью вызвать вспышку численности некоторых популяций. Результатом антропического воздействия есть возрастание численности сосущих насекомых (тлей, клопов и др.) после обработки полей инсектицидами, которые уничтожают их врагов.

Благодаря человеку кролики и кактус опунция в Австралии, домовые воробьи и непарный шелкопряд в Северной Америке, колорадский жук и филлоксера в Европе, канадская элодея, американская норка и ондатра в Евразии дали неимоверные вспышки численности после их интродукции на эти новые для них территории, где не было их врагов.

Резкие непериодические колебания численности могут возникать вследствие природных катастроф. Например, на пожарищах обычны вспышки численности иван-чая и связанного с ним сообщества насекомых. Многолетняя засуха превращает болото в луг и вызывает рост численности членов биоценоза луга.

Устойчивость популяции поддерживается исторически сложившимися способами самовоспроизведения благодаря смене поколений и способности к саморегулированию путем изменения своей структуры. Так, в популяции жука мучного хрущака при плотности популяции выше оптимальной, внутривидовая конкуренция превращается в каннибализм – самцы поедают яйца, откладываемые самками, т.е. осуществляется изменение возрастной структуры популяции и снижается ее плотность.

У некоторых видов увеличение плотности популяции вызывает сокращение или вообще временную утрату способности давать потомство. Так, в популяциях люцерны при плотности выше оптимальной растения не цветут и не плодоносят, но при этом происходит интенсивное накопление запасных питательных веществ в корневой шейке. У растений мари белой развиваются практически все особи, возникшие из проросших семян, но при большой плотности растения вырастают очень маленькие, соответственно они дают малое количество семян, а в итоге плотность популяции остается на прежнем уровне, либо снижается.

Таким образом, регуляция численности и плотности особей в популяциях регулируется абиотическими и биотическими факторами, в том числе конкуренцией, а также внутрипопуляционными механизмами.

Только, что мы рассмотрели возможные механизмы регулирования численности и плотности популяции, теперь рассмотрим вопрос о том, как работает этот механизм на уровне популяции.

Популяция регулирует свою численность и приспосабливается в некоторых пределах к изменяющимся условиям среды путем обновления и замещения индивидуумов. Индивидуумы появляются в популяции благодаря рождению и иммиграции, исчезают из популяции благодаря смерти и эмиграции.

Если оставить в стороне иммиграцию и эмиграцию, то плотность популяции определяется рождаемостью и смертностью, а также влиянием на них биотических и абиотических факторов. От баланса между рождаемостью и смертностью зависит, в какой мере изменяется плотность популяции. В идеальных условиях (при максимальной рождаемости, минимальной смертности и стабильном возрастном составе) скорость роста популяции всегда принимает положительное значение, так как организмы всегда дают больше способного к размножению потомства, чем было бы необходимо, чтобы заменить родителей. Поэтому в таких условиях популяция непрерывно растет. Специфический для каждого вида репродуктивный потенциал (скорость размножения, биологический потенциал, потенциальная сила размножения)

R = dN/dt · 1/N = (ln N – ln N₀)/t,

где dN/dt - прирост численности популяции в единицу времени, N - численность популяции в текущий момент, N₀ – численность популяции в начальный момент. Для амбарного долгоносика, полевой мыши и человека, для которых удвоение популяции возможно соответственно через 1 неделю, 8 недель и 35 лет R соответственно составляет 39, 6; 4, 5 и 0, 02 в год.

Скорость размножения при полном отсутствии сопротивления среды (совокупности всех факторов, препятствующих росту популяции) дает экспоненциальный рост популяции. В природных условиях рост популяции рано или поздно прекращается из-за сопротивления среды, которое увеличивается уже из-за того, что возрастает плотность популяции. Поэтому реальная кривая роста обычно принимает сигмовидную форму:

dN/dt = R·N·(K - N)/K,

где К – плотность насыщения (емкость среды).

После начальной логарифмической фазы она асимптотически приближается к уровню максимальной плотности популяции, т.е. к плотности насыщения, причем рождаемость становится равной смертности. Оптимальный прирост (урожай) новых особей или биомассы максимален при N = K/2 (крутизна кривой максимальна). О способе поддержания численности популяции на уровне емкости среды, выработанном разными видами мы уже говорили.