Тема: Вчення про тканини. Епітеліальні тканини:покривний епітелій та залозистий епітелій

Тканини є основним об’єктом гістологічних досліджень і з позиції ієрархічної організації живого вони визначаються як його індивідуальний рівень поряд із системоорганним, органним, клітинним, субклітинним та молекулярним. Всі перераховані компоненти знаходяться у тісних взаємовідносинах, межі яких умовні: нижчий рівень є частиною вищого рівня і створюють відповідні цілісні системи, вищою формою організації яких є організм.

Термін «тканина» уперше за­стосував англійський вчений Неємія Грю у 1 671 р. Він вико­ристовував його в буквальному значенні при описанні структури рослин, де переплетення воло­кон нагадувало тканину тексти­лю. Завдяки працям французького анатома К.—М. Біша (1801 р.) поняття про тканини міцно увійшло в анатомію тварин і людини, хоча запропонована ним класифікація тканин була неправильною, тому що не базу­валася на мікроскопічних да­них (К. —М. Біша розрізняв 21 тканину). Лише у другій по­ловині XIX ст. (1857-1859 pp.) німецькі мікроскопісти Ф. Лейдіг та Г. Келікер запропонували ту класифікацію тканин, якою практично ми користуємося і нині. Вони поділили всі тканини на чотири групи: епітеліальні, сполучні, м'язові та нервову.
Великий внесок у розвиток вчення про тканини, зокрема в теорію еволюції тканин, зробили своїми працями вітчизняні гісто­логи О. О. Заварзін та М. Г. Хлопін. О. О. Заварзін у 1934 р. за­пропонував поділити всі тканини за їхніми функціями на дві гру­пи: загальні та спе­ціальні.

До загальних тка­нин О. О. Заварзін віднісить епі­телій і тканини внут­рішнього середовища (останні, включають сполучні тканини, кров і лімфу), а до спеціальних — м'язові та нервову тканини. У сучасній практиці гістологи користуються поділом тканин на названі вище чотири морфофункціональні типи (епітелії, тканини внутрішнього середовища, м'язові та нервова).

Епітеліальна тканина характеризується як погранична або межова, тобто тканина, через яку з одного боку, відбувається обмін речовин між організмом і зовнішнім середовищем, а з іншого – за її допомогою здійснюється захист від шкідливих впливів середовища.

Епітеліальна тканина отримала свою назву від двох грецьких слів: “епі” - над, і “теле” - сосочок. Вперше термін застосований Рюшем, який назвав епітелієм тканину, що розташована над сосочками сполучної тканини в дермі шкіри, тобто покривний епітелій шкіри. Пізніше в цю групу почали відносити й інші межові тканини, а потім і залози. Епітеліальна тканина знаходиться на поверхні, на межі із зовнішнім середовищем. Вона вкриває тіло (епідерміс шкіри) і вистеляє слизові оболонки внутрішніх органів, а також утворює більшість залоз. Епітеліальну тканину поділяють на три великі групи: покривний епітелій, залозистий епітелій та рецепторний епітелій.

Незважаючи на різноманітність функцій, для епітеліальних тканин характерний ряд морфологічних особливостей:

• побудовані лише з клітин – епітеліоцитів і практично не містять міжклітинної речовини;

• клітини з’єднані між собою за допомогою десмосомального контакту, й утворюють суцільний шар;

• епітеліальні клітини лежать на базальній мембрані, яка відмежовує епітелій від пухкої сполучної тканини, що завжди знаходиться під ним. З базальною мембраною епітеліоцити з’єднані за допомогою напівдесмосом;

• завдяки своєму межовому розташуванню, епітеліальні клітини мають два полюси: апікальний та базальний. Ця характерна ознака носить назву полярної диференціації. Полюс клітини, який прилягає до базальної мембрани, називається базальним і в ньому найчастіше розташовуються ядро та мітохондрії. Полюс протилежний базальному, - апікальний, він обернений до зовнішнього середовища і на ньому часто розташовуються війки та мікроворсинки;

• епітеліальні тканини не містять судин, і саме через базальну мембрану здійснюється їх живлення за рахунок судин пухкої сполучної тканини;

• епітеліальні тканини мають високу регенераційну здатність (здатність до відновлення). Протягом усього життя організму в тканинах відбувається зношування та відмирання клітин і неклітинних елементів і заміна їх новими (фізіологічна регенерація). Відновлення тканин після ушкодження називається репаративною регенерацією.

Покривний епітелій займає в організмі бар’єрне положення і виконує такі функції:

• розмежувальну (лежить на межі із зовнішнім середовищем і тканинами, що розташовані під ним);

• захисну (забезпечує захист від механічних, фізичних, хімічних, інфекційних факторів);

• транспортну (бере участь в обміні речовин, їх всмоктуванні та виділенні);

• рецепторну (епітеліальні клітини сприймають різні подразнення та сигнали із зовнішнього середовища).

Існують дві класифікації покривного епітелію, філогенетична (або просто генетична) і морфлогічна, які базуються на певних ознаках: походженні, будові та функціях. Із них найбільш поширеною є морфологічна класифікація, яка враховує відношення епітеліоцитів до базальної мембрани та їх форму. Згідно цієї класифікації розрізняють дві основні групи епітелію: одношаровий та багатошаровий.

В одношаровому епітелії всі клітини лежать на базальній мембрані, а у багатошаровому епітелію на базальній мембрані міститься лише нижній базальний шар епітеліоцитів. Клітини, що розташовані вище, втрачають контакт із нею.

Одношаровий епітелій поділяють на однорядний та багаторядний, а однорядний, в свою чергу за формою клітин буває плоским, кубічним тапризматичним. В однорядному епітелії всі клітини мають однакову форму і розмір, а їхні ядра розташовуються на одному рівні. У багаторядному епітелії внаслідок різних видів, розмірів і форм клітин, їх ядра лежать на різних рівнях, але всі епітеліоцити контактують з базальною мембраною.

Багатошаровий епітелій залежно від особливостей будови верхнього шару епітеліоцитів поділяється на плоский незроговілий, плоский зроговілий таперехідний. Знання будови епітелію в значній мірі дозволяє судити про його функції, і, навпаки.

Епітелії, які виконують захисну функцію, стійкі до дії механічних, хімічних факторів, зазвичай мають значну товщину і тому є багатошаровими. У тих ділянках, де на тканину діють особливо різкі механічні навантаження, епітелій зроговіває. Епітелій який забезпечує функцію активного всмоктування навпаки, як правило, одношаровий. Наявність мікроворсинок у складі щіткової облямівки на апікальному полюсі епітеліоцитів зумовлено виконанням функції транспорту та всмоктування.

Одношаровий плоский епітелій складається з шару плоских клітин, які лежать на базальній мембрані, мають полігональну форму і нерівні краї. На апікальній поверхні епітеліоцитів є поодинокі мікроворсинки. Така будова характерна для ендотелію судин. Та мезотелію, який вистилає листки плеври, перикард та інші серозні оболонки.

Одношаровий кубічний епітелій утворений клітинами кубічної, а в площині – квадратної форми. Висота та ширина епітеліоцитів однакова. Він вистилає окремі канальці та збірні трубочки нирки, утворює стінки фолікулів щитоподібної залози, жовчних проток, печінки.

Одношаровий призматичний (циліндричний) епітелій вистеляє слизові оболонки стінки шлунка, тонкої та товстої кишок, матки, яйцеводів. Розрізняють такі види цього епітелію: каймистий (з облямівкою), миготливий, залозистий. Для одношарового призматичного епітелію з облямівкою характерна наявність на апікальній поверхні епітеліоцитів численних мікроворсинок. Такий тип епітелію виконує функцію всмоктування і вистеляє внутрішню поверхню кишки. Клітини миготливого епітелію містять війки, які сприяють просуванню яйцеклітини по яйцеводах. Епітеліоцити залозистого епітелію здатні продукувати слизоподібний секрет і розташовуються в епітеліальному пласті в шлунку.

Одношаровий багаторядний (псевдо­багатошаровий) призматичний війчастий епітелій вистеляє повітроносні шляхи, маткові труби і сім’явиносні протоки. У ньому є різні типи клітин (війчасті, базальні, келихоподібні, тощо). Всі вони лежать на базальній мембрані, проте не всі епітеліоцити досягають поверхні, що створює враження його багатошаровості.

Багатошаровий плоский незроговілий епітелій найбільш характерний для слизових оболонок ротової порожнини, стравоходу, зовнішнього шару рогівки, покриває також частину надгортанника, вистеляє піхву. Він складається з трьох шарів епітеліоцитів: базального, шипуватого (остистого) та шару плоских клітин. Базальний шар утворений призматичними епітеліоцитами, які лежать на базальній мембрані. Шпичкоподібний шар складається з клітин полігональної форми, які по мірі наближення до поверхневого шару сплощуються та формують шар плоских клітин.

Багатошаровий плоский зроговілий епітелій покриває поверхню шкіри, утворює епідерміс. Характерною особливістю цього епітелію є наявність п’яти шарів: базального, шипуватого (остистого), зернистого, блискучого, зроговілого. Зовнішній роговий шар складається зі зроговілих лусочок, які утворюються в процесі кератинізації епідермоцитів (відкладання в цитоплазмі клітин рогової речовини – кератину).

Перехідний епітелій вистеляє сечовивідні шляхи (ниркові миски, чашечки, сечоводи, сечовий міхур), тобто органи, які здатні розтягуватися (при наповненні) і скорочуватися (при випорожненні). За різних морфофункціональних станів органа змінюється форма і товщина епітеліального пласта – особливо поверхневого шару епітеліоцитів.

Філогенетична кла­сифікація, запропонована М. Г. Хлопіним, базується на походженні різних видів епіте­лію з різних зародкових листків. Згідно з цією класифікацією розрізняють епітелії таких ти­пів: 1) шкірний — походить з ектодерми; за будовою — багатошаровий або псевдобагатошаровий; функція його захисна; локалізація — шкіра, ротова по­рожнина, стравохід, рогівка ока, піхва, анус тощо;

2) кишковий — походить з ентодерми; за будовою — одношаровий призматичний; функція — всмоктування; локалізація — шлунок, тонка і товста кишка;

3) нирковий — походить з мезодерми; за будовою — од­ношаровий; функція — реабсорбція речовин з первинної сечі у кров; локалізація — ниркові канальці;

4) целомічний — походить з мезодерми; за будовою — одношаровий плоский; функція — розмежувальна; локалізація — серозні оболонки;

5) епендимогліальний — походить з нервової трубки; за будовою — одношаровий; локалізація — вистелення порожнин мозку; 6)ангіодермальний — походить з мезенхіми і власне епітелієм не є; за будовою — одношаровий плоский; утворює вистелення кровоносних та лімфатичних судин і серця, має назву ендотелій.

Практично більш вживаною класифікацією епітеліальних тканин, якою широко корис­туються також і патологоанато­ми, є друга, морфофункціональна класифіка­ція.

Епітеліальні тканини: залозистий епітелій

Залозистий епітелій складається із залозистих клітин – гландулоцитів. Це спеціалізовані клітини, що пристосовані до синтезу, накопичення і виведення секрету, тому в їхній цитоплазмі добре розвинений синтетичний апарат. Більшість залоз є похідними залозистого епітелію.

За кількістю клітин усі залози організму поділяють на одноклітинні та багатоклітинні. Останніх в організмі є велика кількість. Прикладом одноклітинної залози є келихоподібна клітина.

За розташуванням відносно епітеліального пласта розрізняютьендоепітеліальні та екзоепітеліальні залози, тобто ті, які лежать у межах епітелію або поза ним. Більшість залоз є екзоепітеліальними. Прикладом ендоепітеліальної залози є келихоподібна клітина.

За напрямком виведення секрету залози розрізняють на ендокринні (залози внутрішньої секреції) та екзокринні (залози зовнішньої секреції)

Ендокринні та екзокринні залози побудовані з гландулоцитів, які відповідно поділяють на ендокриноцити та екзокриноцити. Екзокринні залози містять кінцевий секреторний відділ, який складають залозисті клітини, що продукують секрет, та вивідну протоку, через яку свій вміст (секрет) вони виділяють на поверхню шкіри або в порожнини органів, які вистелені епітелієм.

Ендокринні залози становлять ендокринну систему, яка разом із нервовою системою регулює і координує роботу органів усього організму. Характерним для них є те, що свій вміст (гормони) виділяють безпосередньо в кров, вивідна протока у них відсутня. До таких залоз належать гіпофіз, епіфіз, щитоподібна і прищитоподібні залози, надниркові залози, ендокринні відділи підшлункової та статевих залоз.

За механізмом виведення секрету розрізняють мерокринові, апокринові та голокринові залози. Для мерокринових залоз характерним є виведення секрету з клітини без порушення її цілісності. До мерокринових залоз належать: слинні залози, підшлункова залоза, більша частина потових залоз. При апокриновому типі секреції апікальна частина клітини руйнується і виводиться разом з секретом назовні. Прикладом апокринових залоз є молочні та потові залози пахвових ділянок. У голокринових залозах після накопичення секрету відбувається повне зруйнування клітини і її частини виводяться разом із секретом. Прикладом голокринової залози є сальна залоза шкіри.

За хімічним складом секрету залози поділяють на білкові, слизові та змішані (білково-слизові), потові та сальні залози, сольові (слізні та ін.). Хімічний склад секрету може бути різним, у змішаних слинних залозах можуть бути присутніми два види секреторних клітин - білкові та слизові.Вони утворюють білкові, слизові та змішані кінцеві відділи (білково-слизові). Найчастіше до складу секреторного продукту входять білкові і слизові компоненти лише з переважання, одного з них.

За будовою та формою вивідних проток і кінцевих секреторних відділів розрізняють декілька видів екзокринних залоз: прості та складні; розгалужені та нерозгалужені; трубчасті, альвеолярні та трубчасто-альвеолярні.

Типи екзокринних залоз залежно від будови їх кінцевих відділів і вивідних проток:

Проста залоза має одну вивідну протоку. Цим вона відрізняється від складної залози, вивідних проток в якої багато. Для того, щоб розрізнити розгалужену і нерозгалужену залози, необхідно звернути увагу на їх секреторний відділ. Розгалужена залоза завжди має декілька кінцевих відділів. За формою кінцевих секреторних відділів залози є трубчасті, альвеолярні та трубчасто-альвеолярні.

Основна функція залоз – секреція –складний процес накопичення, синтезу та виведення секрету, який має чотири фази:

1. Фаза поглинання гландулоцитами речовин з крові.

2. Фаза синтезу секрету та накопичення синтезованого продукту, яка відбувається в ендоплазматичній сітці та комплексі Гольджі. В екзокринних залозах гранули з секретом накопичуються переважно на апікальному полюсі клітин, у гландулоцитах ендокринних залоз – на базальному полюсі.

3. Фаза виведення секрету здійснюється екзокринними гландулоцитами залежно від типу секреції: мерокринового, апокринового чи голокринового. Гормони з ендокриноцитів виділяються шляхом дифузії.

4. Фаза відновлення клітини після секреції.

Регуляція секреції йде через нервові і гуморальні механізми: перші діють через вивільнення клітинного кальцію, а другі - переважно шляхом накопичення цАМФ. При цьому в залозистих клітинах активізуються ферментні системи та метаболізм, збірка мікротрубочок і скорочення мікрофіламентів, що беруть участь у внутрішньоклітинному транспорті і виведенні секрету.

У деяких залозах, похідних ектодермального (багатошарового) епітелію, наприклад в слинних, крім секреторних клітин, зустрічаються епітеліальні клітини, що мають здатність скорочуватися, - міоепітеліальні клітини. Ці клітини, що мають відросчату форму, охоплюють кінцеві відділи. У їх цитоплазмі присутні мікрофіламенти, які містять скоротливі білки. Міоепітеліальні клітини при скороченні здавлюють кінцеві відділи і, отже, полегшують виділення з них секрету.

Рецепторний (сенсорний) епітелій входить до складу органів чуття і сприймає різноманітні подразники (механічні, хімічні, електричні, смакові), що надходять із зовнішнього середовища.

Виконання рецепторної функції забезпечується за допомогою специфічно організованих епітеліальних клітин, які здатні сприймати подразнення та передавати його на закінчення нервових клітин.