Роль мікроорганізмів у грунтоутворенні

Мікроорганізми, які населяють грунт, дуже різно-
манітні за складом і за характером біологічної діяльності. Тому
їх роль у формуванні грунтів надзвичайно складна і різноманітна.
Мікроорганізми існують на Землі мільярди років, вони є найста-
родавнішими грунтоутворювачами, бо з’явились на землі задовго
до появи вищих рослин і тварин. Крім грунтоутворення їх діяль-
ність значною мірою визначає властивості осадових порід, склад
атмосфери і природних вод, геохімічну історію багатьох елемен-
тів (С, N, S, Р, O, Н та ін.). В біосфері вони здійснюють такі про-
цеси, як фіксація атмосферного азоту, окислення аміаку і сірко-
водню, відновлення сульфатів і нітратів, акумуляція сполук за-
ліза і марганцю, синтез в грунтах біологічно активних речовин —
ферментів, вітамінів, амінокислот тощо. Мікроорганізми беруть
безпосередню участь в руйнуванні мінералів і гірських порід в про-
цесі біологічного вивітрювання.

Проте основною функцією мікроорганізмів в грунтоутворенні
є розкладання органічних решток рослинного і тваринного похо-
дження до гумусоутворення і повної мінералізації.

У процесі грунтоутворення беруть участь бактерії, водорості,
лишайники, амеби, мікронематоди, джгутикові, війчасті, гриби і
актиноміцети. Є дані про присутність в грунтах неклітинних форм
мікроорганізмів (вірусів, бактеріофагів).

Основна маса мікроорганізмів зосереджена в горизонті поши-
рення кореневих систем на глибині 10—20 см (рис. 6). Їх чисель-

ність в 1 г грунту становить де-
сятки і сотні мільйонів штук. За-
гальна маса мікроорганізмів ор-
ного горизонту (25—30 см) ста-
новить близько 10 т/га. Високо-
родючі окультурені грунти міс-
тять найбільше мікроорганізмів.

Розглянемо більш детально
роль окремих груп мікроорганіз-
мів в грунтоутворенні.

Бактерії — найчисленніша і
найрізноманітніша група мікро-
організмів, що населяє грунт.
Відомо близько 50 родів і 250 ви-
дів грунтових бактерій. Специ-
фічне значення в грунтоутворен-
ні мають три групи бактерій, а
саме: справжні бактерії, актино-
міцети і міксобактерії.

Справжні бактерії поділяють на дві групи: спорові і неспорові. Одночасно за характером засвоєння вуглецю їх поділяють на автотрофні і гетеротрофні.

До групи неспорових належать автотрофні бактерії, які засво-
юють вуглець з вуглекислоти і здатні самі синтезувати органічну
речовину, для чого їм потрібна зовнішня енергія. Ця група бакте-
рій може існувати в середовищі, де будь-якої форми органічної
речовини немає. Такими бактеріями є Bacterium hydrogenius
(окислюють водень), Bacterium methanicus (окислюють сполуки
вуглецю), кілька видів роду Thiobacillus (окислюють сірку), Lip-
tothrix ochracea, Spirophyllum ferrugineum (окислюють сполуки
заліза), Nitrosomonas і Nitrobacter (окислюють сполуки азоту).
Щоб відбувалися процеси життєдіяльності, ці бактерії викорис-
товують енергію, яка виділяється при окисленні мінеральних спо-
лук. Цей процес називають хемосинтезом, а бактерії, які його
здійснюють, хемоавтотрофами. Автотрофні бактерії відігравали
важливу роль у біосфері і грунтоутворенні в минулі геологічні епо-
хи до виникнення водоростей і вищих рослин.

В наш час важливе значення в грунтоутворенні мають бакте-
рії-нітрифікатори, які окислюють аміак до нітратів. Цей процес
відбувається за такою схемою:

2NH₃ + 2O₂ – 2HNO₂ + 4Н + Е; 2НNО₂ + O₂ 2НNО₃ + Е

CO₂ + 4H + Е 1/6C₆H₁₂O₆ + H₂O.

З наведеного рівняння видно, що енергія, яка виділяється при
окисленні аміаку, витрачається на синтез органічної речовини.

Процес нітрифікації в грунтах відбувається у широких масш-
табах. Численними дослідами встановлено, що за один рік на І
гектарі грунту нітрифікуючі бактерії здатні утворити до 300 кг
солей азотної кислоти.

До групи неспорових належать бактерії, які здатні фіксувати
азот з повітря. Для здійснення своїх життєвих процесів вони пот-
ребують органічної речовини. В грунтах живе два типи азотфік-
суючих бактерій, а саме: вільноживучі (Azotobacter і Clostridium)
і бульбочкові (Rhizobium), які перебувають у симбіозі з бобови-
ми рослинами. Серед рослин родини бобових виявлено 1300 видів,
на коренях яких оселяються бульбочкові бактерії. Проникаючи у
корінь, вони спричинюють розростання тканин, в результаті чого
утворюються пухлини, які після відмирання кореневої системи
збагачують грунт на азот.

Першим продуктом азотфіксації є амоній. Він зв’язується вуг-
лецевими скелетами і в результаті утворюються аміносполуки, на-
самперед амінокислоти.

Культурні бобові рослини значною мірою збагачують грунт
на азот. Залежно від умов вирощування вони накопичують від 60
до 300 кг/га азоту на рік. Доведено, що 2/3 засвоєного азоту рос-
лини беруть з повітря за рахунок його фіксації бульбочковими
бактеріями і 1/3 — з мінеральних сполук грунту. Продуктивність
вільноживучих азотфіксуючих бактерій значно нижча за продук-
тивність бульбочкових.

Фіксація азоту мікроорганізмами є планетарний процес. Він
тісно взаємопов’язаний з процесами фотосинтезу і дорівнює йому
за масштабом і значенням у природі. Загальна продуктивність
азотфіксації мікроорганізмами становить 270—330 млн т/рік, в
тому числі 160—170 млн т/рік дає суша і 70—160 млн т/рік— Сві-
товий океан (І. П. Бабаєва, Г. М. Зенова, 1983).

Азот, накопичений мікроорганізмами, протягом вегетаційного-
періоду перебуває у формі органічних сполук, переважно у складі
білків. Накопичення відбувається поступово, протягом всього ве-
гетаційного періоду, а використовується рослинами після відми-
рання і повного розкладання мікробних клітин.

Отже, азотфіксуючі бактерії — надзвичайно важливий фактор
грунтоутворення і підвищення родючості грунту. Використання біо-
логічного азоту — один з основних шляхів вирішення продоволь-
чої проблеми.

Гетеротрофні бактерії засвоюють вуглець з готових органічних
сполук. Саме ця група мікроорганізмів здійснює розкладання ве-
личезної маси мертвих органічних решток, які надходять у грунт
і на його поверхню. Процес розкладання органічної маси від склад-

них сполук до простих відбувається поетапно. Кінцевим етапом
його є повна мінералізація — утворення простих мінеральних спо-
лук, які засвоюються новими поколіннями живих організмів.

У процесі еволюції виникли групи гетеротрофних бактерій, які
спеціалізувалися на розкладанні певних типів органічних сполук.
Так, целюлозу розкладають бактерії як в анаеробних, так і в ае-
робних умовах. Типовими представниками анаеробних бактерій є
Bacillus omelianskii і Clostridium thermocellum. При анаеробному
розкладанні органічної маси, багатої на клітковину (торф, солома,
компост), виділяється значна кількість етанолу і органічних кис-
лот, що негативно впливає на поживний режим грунту.

Аеробне розкладання клітковини здійснюється головним чи-
ном міксобактеріями, цитофагами і справжніми бактеріями. Ае-
робний процес домінує в степових і лучних грунтах під трав’янис-
тою рослинністю. Кінцевим продуктом даного процесу є CO₂ і
Н₂О.

Жири розкладають бактерії, які виробляють фермент ліпазу.
Ліпаза є у аеробних грунтових бактерій, а також у анаеробних з
роду Clostridium. При розкладанні жирів утворюються гліцерин і
жирні кислоти. В аеробних умовах гліцерин використовується для
живлення інших бактерій, а жирні кислоти накопичуються в грун-
ті. В анаеробних умовах жирні кислоти відновлюються до вугле-
воднів. Дані сполуки є токсичними для вищих рослин.

В грунті існують групи бактерій, які спеціалізувалися на роз-
кладанні білків, вуглеводів, лігніну, пектинів та інших органічних
речовин. Серед них заслуговує на увагу група бактерій, яка міне-
ралізує азотисті органічні сполуки.

Цей процес називають амоніфікацією. Амоніфікуються білки,
пептиди, амінокислоти, нуклеїнові кислоти та інші сполуки. Кін-
цевим продуктом амоніфікації є аміак. Крім аміаку в аеробних
умовах утворюються CO₂ і оксид сірки, а в анаеробних — жирні і
ароматичні кислоти, спирти та інші відновні сполуки. Наявність
цих сполук негативно впливає на родючість грунту. Виділений в
процесі амоніфікації аміак включається в процес нітрифікації, а
частина його асимілюється рослинами і мікроорганізмами.

В процесі амоніфікації беруть участь бактерії роду Pseudomo-
nas і роду Bacillus.

Таким чином, основні ланки кругообігу азоту у природі від-
буваються в грунтах (рис. 7).

Актиноміцети — одноклітинні організми, які утворюють міце-
лій і спори. Типовими представниками грунтових актиноміцетів є
види роду Streptomyces (стрептоміцети), які пристосовані до роз-
кладання складних, стійких, органічних сполук (клітковини, ліг-
ніну). Серед актиноміцетів переважають аероби.

Гриби — нижчі еукаріотні організми ценоцитної будови або

Рис. 7. Кругообіг азоту в природі (за І. П. Бабаєвою та Г.М.Зеновою, 1983).

одноклітинні, з осмотрофним типом живлення, які становлять
особлиье царство живої природи. В природі вони поширені всюди.
Основна функція в грунтоутворенні — розкладання органічних
решток. В цьому процесі беруть участь представники всіх класів.
Найпоширенішими в грунтах є цвільові гриби, а в лісових грун-
тах — гриб мукор.

Гриби синтезують позаклітинні гідролітичні ферменти, за до-
помогою яких і здійснюється розкладання рослинних тканин. За
добу вони розкладають у 2—7 разів більше органічних речовин,
ніж засвоюють. Вони розкладають клітковину, лігнін, білки. При
цьому утворюються органічні кислоти, які підвищують кислотність
грунту і руйнують мінерали. Утворення в грунтах агресивних
фульвокислот також пов’язане з діяльністю грибів.

Висока кислотність грунту знижує його родючість, а руйнуван-
ня мінералів є одним з факторів формування підзолистого гори-
зонту в грунтах тайгово-лісової зони.

Багато видів грибів еволюційно пристосовані до симбіозу з
вищими рослинами. Це так звані мікоризні гриби, їх гіфи пророс-
тають у корені і постачають рослину водою і поживними речови-
нами. У цьому разі вищі рослини ростуть і плодоносять краще.
До 80% трав’янистих рослин Європи, більшість деревних і такі
культурні, як кукурудза, пшениця, картопля, мають мікоризні
гриби.

Грунтові водорості — одно- і багатоклітинні мікроорганізми, які

мають специфічні пігменти типу хлорофілу, за допомогою яких
здійснюють асиміляцію вуглекислоти і фотосинтез органічних ре-
човин. Таким чином, на відміну від інших мікроорганізмів, водо-
рості збагачують грунт органічною речовиною і киснем. Живуть
вони, в основному, у верхньому освітленому шарі грунту. Залеж-
но від типу пігментів розрізняють зелені, синьозелені, пурпурні і
жовті водорості.

Особливо багато одноклітинних водоростей на поверхні гли-
нистих грунтів пустинь — такирів, на алювіальних відкладах, які пе-
ріодично затоплюються водою. Саме в цей період (танення снігу,
весняні дощі) водорості інтенсивно розмножуються і збагачують
грунт органічною масою, посилюють руйнування первинних міне-
ралів, підвищують дисперсність твердої фази.

На алювіальних грунтах річкових долин і рисових полях тро-
пічного поясу важливу роль відіграють синьозелені водорості. Во-
ни постачають азот і кисень в зону кореневих систем культурних
рослин і тим самим підвищують родючість грунту.

Найпростіші тваринні організми також поширені в грунтах.
Вони живляться бактеріями і водоростями. Є серед них і сапро-
фіти. В грунтах живуть представники трьох класів: джгутикові,
саркодові та інфузорії. Основна їх роль у грунтоутворенні — роз-
кладання органічних речовин.

Лишайники — особлива група живих організмів, тіло яких
складається з двох компонентів: гриба і водорості. Вони не на-
лежать до грунтових мікроорганізмів, але беруть участь у грунто-
утворенні. За морфологією їх поділяють на коркові (накипні),
листуваті, кущисті і кочові.

Лишайники оселяються на нерухомих субстратах (скелях, ка-
міннях. деревах) або розростаються на поверхні грунту. Вони ви-
діляють складні органічні кислоти, які прийнято називати лишай-
никовими. Ці кислоти руйнують мінерали і тим самим створюють
сприятливі умови для грунтоутворення.

Відмерлі слоєвища лишайників збагачують субстракт органіч-
ними речовинами і є продуктом живлення для багатьох безхребет-
них і бактерій.

Лишайники відіграють важливу роль у рекультивації земель.
Вони перші оселяються на оголених субстратах і перетворюють їх
на пухку масу, сприятливу для оселення інших організмів.