Пренатальный период

(от начала беременности до рождения)

Протекание беременности в стрессорных условиях может отрицательно сказаться на потомстве, сделав его в дальнейшем более нервным и возбудимым (Serpell and Jagoe, 1995). Еще более сильный эффект могут оказывать тера‑ тогены – агенты, вызывающие врожденные уродства; обусловленные ими повреждения нервной системы, даже если они слабо выражены первоначально, усугубляются по мере роста и развития организма. Сообщалось, что у сук, которых баловали во время беременности, потомство оказалось более послушным и ласковым, чем у обделенных любовью и вниманием (Dehasse, 1994).

Неонатальный период (от О до 14 дней)

На протяжении неонатального периода совершенно слепой и глухой щенок полностью зависим от матери в удовлетворении всех своих потребностей. Сразу после родов самка и потомство проявляют врожденные модели поведения, способствующие выживанию и потому благотворные как для матери, так и для детенышей. Речь идет о таких поведенческих актах, как привлечение внимания с помощью главным образом голосовых сигналов, подаваемых щенками, когда матери нет поблизости, тыканье носом в поисках соска и сосание. Способность реагировать на болезненное прикосновение к коже, а также рефлексы втягивания головы и удержания ее в состоянии равновесия тоже хорошо развиты с самого рождения. Двигательное поведение щенка – медленное продвижение ползком – кажется по большей части случайным, тем не менее, если щенок нащупывает контакт с матерью или другим детенышем, он начинает придвигаться к ним. Кроме того, щенки движутся по направлению к теплу, поскольку еще не способны эффективно регулировать температуру своего тела. Мочеиспускание и дефекация запускаются анально‑ половым рефлексом и происходят только тогда, когда мать стимулирует эти акты, облизывая перинеальную область.

Наиболее важным из органов чувств у щенков является осязание, однако уже присутствуют вкус и до некоторой степени обоняние. Дозированное воздействие осязательных и обонятельных раздражителей оказывает выраженный долгосрочный эффект как на физическое, так и на поведенческое развитие. В результате таких воздействий ускоряются процессы созревания нервной системы и возрастает приспособляемость к изменениям внешней среды (возможно, посредством адаптивных изменений в ответ на легкую стрессовую стимуляцию гипофизарно‑ адренокортикаль‑ ной системы) (Serpell, Jagoe, 1995).

Новорожденные щенки способны к установлению простейших ассоциаций, но только в пределах своих ограниченных сенсорных и поведенческих способностей. Время ответной реакции обычно очень велико, поэтому установить точную взаимосвязь между раздражителем и ответной реакцией практически невозможно. Кроме того, обучение происходит только в пределах, значимых для нормального неонатального состояния. Так, согласно наблюдениям (Scott, Fuller, 1965), новорожденные щенки, которым было явно неприятно, когда приходилось падать с высоты, ничего не предпринимали, чтобы этого избежать.

Новорожденный щенок сначала сосет любой имеющийся гладкий теплый предмет (например, человеческий палец или резиновую соску), но если ему дать что‑ то скверное на вкус типа хинина, он, в конечном счете, будет вообще избегать соски. Кроме того, сосание продолжается только до тех пор, пока поступает молоко. Следовательно, сколь бы сильна ни была мотивация данного поведения, оно прекращается, если не приводит к искомому результату (т.е. не получает положительного подкрепления) или если результат оказывается неприятным.

Переходный период (от 2 до 3 недель)

Это время трансформации, в течение которого многие элементы поведения, свойственные неонатальному периоду, исчезают, замещаясь новыми элементами, более характерными для подросших щенков и взрослых собак. В этот период происходит быстрое неврологическое и физическое развитие, особенно органов чувств; по мере того как совершенствуется координация и развиваются двигательные навыки, изменяется и поведение. Щенок воспринимает внешние стимулы (такие, как свет и шум) и реагирует на них; в зависимости от интенсивности раздражителя он либо направляется к нему, либо вздрагивает и удаляется. К концу переходного периода щенок начинает лакать молоко, есть мягкий корм из миски; он контролирует мочеиспускание и опорожнение кишечника, ему больше не требуется, чтобы эти действия стимулировала мать. Возникающая временами безобидная щенячья возня становится все более обычным делом.

Теперь у щенка есть более широкий выбор моделей поведения, так что, сталкиваясь с новым фактором, он может вести себя по‑ раз‑ ному (например, оказавшись в незнакомой обстановке, некоторые щенки ложатся, прижавшись к полу, хотя вполне способны ходить). Начинает устанавливаться важность социального контакта как мотиватора поведения. Если визг новорожденных щенков является, прежде всего, реакцией на холод или голод, то трехнедельный щенок визжит, когда его переносят из гнезда в незнакомое место, даже если ему тепло и он хорошо накормлен (Scott, Fuller, 1965).

Период социализации (от 3 до 12 недель)

Период социализации начинается на этапе быстрого развития головного мозга, а также созревания и миелинизации спинного мозга. Щенок уже знаком с окружающей средой и способен реагировать на нее. Когда ему исполняется 3 недели, на его электроэнцефалограммах можно дифференцировать волны спокойного сна, активного сна и бодрствования, не различимые в первые 18 дней жизни (Beaver, 1999).

Теперь для совершения естественных отправлений щенки покидают свою подстилку, а к 8 неделям начинают выбирать какие‑ то предпочтительные субстраты или места для мочеиспускания и дефекации (как правило, на расстоянии от подстилки и миски). Если хозяин сумеет понять, что именно предпочитает щенок, и проруководить им (используя подкрепление) с того момента, как тот сползет со своей подстилки, то обучить малыша правилам поведения в доме будет гораздо легче.

Щенки начинают есть твердый корм, а кроме того, мать может отрыгивать им еду в ответ на их подпрыгивание и облизывание боковых поверхностей ее морды. У них расширяется мимический диапазон, главным образом за счет движений ушей и губ, и появляется широкий набор голосовых сигналов, а также коммуникативных поз из репертуара социального и сексуального поведения взрослых особей. Связь с матерью становится менее тесной, на смену ей приходит все более активное игровое взаимодействие с братьями и сестрами (Dunbar, 1979).

Часто можно видеть социальные сигналы типа виляния хвостом или поднятия передней лапы, указывающие на желание поиграть, равно как и многие элементы агрессивного поведения по отношению к другим щенкам из помета (например, рычание и покусывание за морду, загривок и другие части тела). Когда покусывание становится слишком яростным, слышен визг от боли, регулирующий интенсивность подобных взаимодействий (Dunbar, 1979). К 5 неделям малыши часто бегают вместе, подобно маленькой стае, а к 7 неделям могут начать групповые атаки на отдельных щенков.

Наибольшее значение для всего последующего поведения имеют следующие характеристики периода социализации:

• развитие упреждающих реакций за счет

увеличивающейся способности к восприятию окружающей среды;

• появление социального поведения, включая установление иерархического места;

• развитие способности к формированию первичных социальных отношений с пред‑ ставителями своего вида и с другими животными (включая людей).

Этот возрастной период включает также фазу повышенной восприимчивости, во время которой у щенка происходит импринтинг (запе‑ чатлевание) вида и пола, к которым он принадлежит. Показано, что щенки, которые на протяжении всего периода установления общественных отношений росли и играли только с котятами, позднее избегали общения с незнакомыми щенками, а все свое положительное социальное поведение направляли на кошек и котят (Fox, 1969); подобный прием используется на практике при воспитании собак, предназначенных охранять домашний скот. Однако если 16‑ недельному щенку дать возможность общаться с особями своего вида, то за 2 недели он устанавливает общественные отношения, нормальные для сообщества собак. Щенков, выращенных в социальной изоляции, а затем выпущенных к другим собакам того же возраста, атакуют и отвергают. Если же им позволить вступать в борьбу во время игры, их опять принимают в стаю (Scott, Fuller, 1965).

Эффект общения с человеком был выявлен путем сравнения поведения 14‑ недельных щенков, одни из которых росли в полной изоляции, тогда как другие ‑ в неполной, а именно в возрасте между 2 и 9 неделями они в течение недели с умеренной интенсивностью общались с людьми. Согласно наблюдениям, щенки, контактировавшие с людьми, проявляли готовность приблизиться к незнакомому человеку, в отличие от выросших в полной изоляции щенков, которые продолжали бояться людей даже после многих недель бережного обращения с ними (Freedman etal., 1961).

Скотт и Фуллер (Scott, Fuller, 1965) обнаружили, что на протяжении первых 5 недель жизни у щенков быстро нарастает стремление приблизиться к незнакомому человеку. Затем они становятся все более и более настороженными по отношению к незнакомым людям или ситуациям, но все же вплоть до 8‑ недельного возраста их социальная мотивация к знакомству и взаимодействию перевешивает страх.

Вдобавок к росту настороженности и страха у щенков в возрасте приблизительно 8 недель был выявлен период, когда они особенно восприимчивы к дистрессовым психологическим и физическим воздействиям (Fox, Stelzner, 1966). Начиная с 12‑ недельного возраста, щенки становятся очень пугливы, на основании чего исследователи пришли к выводу, что в этот период тенденция к усилению реакции страха на новые факторы препятствует эффективному установлению общественных отношений. Чувство страха и его поведенческое выражение в виде реакции избегания мешают более взрослому щенку привыкнуть к новым раздражителям и сформировать приятные ассоциации с ними. В результате он теряет способность устанавливать общественные отношения, даже несмотря на то, что механизмы обучения новому у него еще полностью сохранены.

Разные породы и особи очень отличаются друг от друга как способностью к формированию общественных отношений в возрасте до 12 недель, так и устойчивостью социального поведения в более позднем возрасте. Это можно объяснить разной степенью выраженности той или иной из двух противоположных, генетически независимых мотивационных систем: социального сближения и бегства от новых раздражителей (Zimen, 1987). Кроме того, в зависимости от породы изменяется социальное поведение по отношению к разным типам особей внутри вида (Dehasse, 1994), равно как и готовность прибегнуть к агрессии перед лицом нового фактора. Собаки, у которых к возрасту 12 недель установились нормальные общественные отношения, способны регрессировать и опять стать боязливыми, если их социальные навыки не будут периодически подкрепляться.

Показано, что результаты отборочных тестов Кэмпбелла (Campbell, 1972) для щенков в возрасте 5‑ 7 недель не коррелируют с особенностями поведения и характером животного во взрослом состоянии. Хотя эти тесты широко используются заводчиками для предсказания социальных наклонностей у собаки (Beaudet, Dallaire, 1993), в лучшем случае результаты тестирования могут указывать лишь на вероятность возникновения каких‑ то поведенческих проблем (Beaver, 1999).