Оогенез

Оогенез - дифференцировка половых клеток по женскому типу. Женская половая клетка — яйцеклетка содержит различные трофические компоненты и органеллы, мРНК, структурные белки и желток, который служит источником питания для зародыша.

Количество и распределение желтка имеют важное значение для развития, эти признаки видоспецифичны и не зависят от питания самки. Желток представляет собой смесь компонентов (белки, жиры, углеводы), основной из них белок вителлогенин. По происхождению он может быть эндогенным, синтезируемым самим ооцитом, и экзогенным. В последнем случае синтез вителлогенина происходит в печени. Из него в ооците образуется вителлин, состоящий из липовителлина и фосфитина. Вителлогенин поступает в ооцит путем пиноцитоза, в цитоплазме пиноцитозные пузырьки сливаются и образуются гранулы примордиального желтка. К ним присоединяются элементы аппарата Гольджи и формируются дефинитивные желточные гранулы.

По количеству желтка выделяют:

· многожелтковые (полилецитальные) яйцеклетки;

· содержащие малое количество желтка (мезолецитальные) яйцеклетки;

· маложелтковые (олиголецитальные);

· безжелтковые (алецитальные) яйцеклетки.

По распределению желтка яйцеклетки делят на:

· изо- или гомолецитальные яйцеклетки – желток распределен равномерно;

· телолецитальные яйцеклетки - желток смещен к одному из полюсов (вегетативный полюс);

· централецитальные яйцеклетки - желток накапливается в центре яйца, а цитоплазма его окружает.

Кроме плазматической оболочки, характерной для каждой живиц клетки, яйцеклетки обычно окружены специализированными оболочками:

· первичные оболочки - формируются самим яйцом;

· вторичные оболочки — образуются фолликулярными клетками, окружающими половую клетку;

· третичные оболочки — выделяются клетками яйцевода при прохождении по нему.

Оогенез совершается в три этапа (периода):

1. период размножения - диплоидные оогонии совершают определенное, характерное для данного вида число митотических делений, а затем переходят к стадии роста и становятся ооцитами первого порядка (ооцит I);

2. период роста - в ядре происходит профаза мейоза, в цитоплазме период малого роста (превителлогенез) и большого роста (вителлогенез);

3. период созревания – два последовательных асимметричных деления.

Типы оогенеза:

· Диффузный оогенез - развитие женских половых клеток может осуществляться в любом участке тела (у губок, кишечнополостных, ресничных червей). Ооциты активно фагоцитируют.

· Локализованный оогенез – женские половые клетки развиваются локализованно в женских гонадах — яичниках.

§ Солитарный – без участия вспомогательных питающих клеток (кишечнополостные, черви и молюски). Желточные белки и PHК синтезируются самостоятельно. Все необходимое для макромолекулярных синтезов ооцит получает из окружающей среды (полости гонады) в виде простых низкомолекулярных соединений

§ Алиментарный тип – при участии питающих клеток.

ü Фолликулярный - ооцит окружен фолликулярными (соматическими по происхождению) клетками, которые вместе с ним образуют функциональную структуру — фолликул (у подавляющего большинства животных, в т.ч. хордовые). Фолликулярные клетки не участвуют в синтезе белков желтка, все виды РНК синтезируются в самом ооците. Фолликулярные клетки осуществляют барьерную и регуляторную функцию, синтезируют вторичные оболочки.

ü Нутриментарный - ооцит окружен трофоцитами (клетками-кормилками), связанными с ним цитоплазматическими мостиками (у высших червей и насекомых). Трофоциты — абортивные половые клетки, т.е. имеющие общее происхождение с ооцитом. На один ооцит приходится огромное количество клеток-кормилок, снабжающих половую клетку РНК. В вителлогенезе трофоциты участия не принимают: желток образуется за счет поступлений высокомолекулярных веществ из вне (Голиченков с соавт., 2004).