Оплодотворение.

Оплодотворение - слияние ядра спермия с ядром яицеклетки в результате чего образуется диплоидная клетка - зигота.

Оплодотворению предшествует осеменение, обеспечивающее встречу мужских и женских гамет. Осеменение может быть наружным и внутренним. Наружное осеменение характерно для животных, обитающих в воде (рыбы, амфибии). Яйцеклетки и сперматозоиды выделяются в воду, и там происходит слияние. Внутренние осеменение характерно для животных, обитающих на суше, сперматозоиды во время полового акта вводятся в половые пути самки.

Рис. Оплодотворение у млекопитающих.

А – сперматозоид проникает в яйцеклетку; Б – из головки сперматозоида образовалось ядро, а из шейки – центриоль.

1 – ядро яйцеклетки; 2 – сперматозоид; 3 – воспринимающий бугорок; 4 – центриоль, 5 – ядро сперматозоида.

Процесс оплодотворения начинается с акросомальнойреакции: фермент акросомы в момент соприкосновения головки сперматазоида с поверхностью овоцита высвобождаются и проникают сквозь клетку гранулезы (фолликулярные). Сперматозоиды перемещаясь за счет жгутиков достигают поверхности zona pellucida - толстого слоя окружающего ооцит II порядка, проникают сквозь нее и достигают ооцит II порядка, сливается с микроворсинками и проникает в цитоплазму. Лизосомы ооцита (кортикальные гранулы) выделяют фермент под действием которого zona pellucida превращается в " оболочку оплодотворения". Этот процесс называется кортикальный реакциеи. Кортикальная реакция предотвращает проникновение в ооцит других сперматазоидов. После проникновения спермия завершается мейоз II ооцита, образуется яйцеклетка. Жгутик спермия рассасывается в цитоплазме яицеклетки. На этой стадии ядра сперматозоида и ооцита II порядка называется пронуклеусами. Мужской пронуклеус сливается с женским, в этом и состоит акт оплодотворения. Образованное в результате новое ядро содержит 2 набора хромосом, 1 от яйцеклетки, другой от спермия. Клетка стала диплоидной и ее название - зигота.

Двойное оплодотворение - тип полового процесса, связанный только цветковыми (покрытосемянными) растениями открыто в 1898 году С.Г. Навашиным. Заключен в том, что при формировании семени оплодотворяется не только яйцеклетка, но и центральное ядро зародышевого мешка. Из зиготы развивается зародыш семени, из центральной клетки - ткань, накапливающая питательные вещества - вторичный триплоидный эндосперм.

Для некоторых групп организмов характерны так называемые нерегулярные типы полового размножения (без оплодотворения): партеногенез, гиногенез, андрогенез, апомиксис.

Партеногенез (от греч. parthenos - девственница genesis- происхождение) одна из модификаций полового размножения при котором развитие новой особи происходит из неоплодотворённой яицеклетки. Встречается и у животных и у растений. Преимущество состоит в том, что в некоторых случаях оно повышает скорость размножения.

Различают 2 вида партеногенеза: гаплоидный и диплоидный. При гаплоидном у многих насекомых (пчел, муравьёв) из неоплодотворенной яйцеклетки развивается гаплоидные самцы, из оплодотворённой диплоидные самки.

Пример: у медоносной пчелы матка откладывает оплодотворённые яйца (2n=32) из которых развиваются самки (матки) и неоплодотворенные яица (n=16) которые дают самцов (трутней) производящих спермии путем митоза, а не мейоза.

У тлей, некоторых ящериц и птиц (определенный вид индейки) происходит диплоидный партеногенез, при котором самки претерпевают особую форму мейоза без расхождения хромосом. Яйцеклетки развиваются в материнском организме и рождаются самки (живорождение) У многих видов партеногенез происходит циклически. У тлей, дафний в летние время существуют только самки размножающиеся паргеногенетически, а осенью происходит размножение с оплодотворением. Возможность искусственного партеногенеза открыл в 1889 году А. А. Тихомиров. Было установлено, что для развития яйца необходима активация (сперматозоиды в естественных условиях; химических, электрических и других воздействиях).

Гиногенез - свойственный для некоторых рыб и круглых червей, характеризуется тем что сперматозоид лишь стимулирует начало дробления яйцеклетки, но не оплодотворяет ее, и развитие яйцеклетки происходит без участия ядра сперматозоида.

Андрогенез отличается от гиногенеза тем что сперматозоид проникает в яицеклетку, но женское ядро редуцируется и дальнейшее развитие происходит без участия материнского набора хромосом.

Апомиксис - имитация полового размножения; наблюдается у некоторых цветковых растений (розоцветные и др.) Из семязачатка развивается семя, а из завязи - плод.