Ф.С.Арасланов, А.А.Алексеев, В.И.Шигорин. 2 страница

Тонус. Нервные центры обладают свойством постоянно находиться в состоянии незначительного возбуждения при относительном рефлекторном покое. Они постоянно посылают импульсы, обеспечивающие тоническое сокращение скелетной мускулатуры. Тонус нервных центров поддерживается действием гуморальных веществ и непрерывным потоком импульсов, поступающих от рецепторов. Огромное значение в поддержании мышечного тонуса имеют нервные центры продолговатого, среднего и промежуточного мозга. Тоническое состояние нервных центров и мышечной системы обеспечивает устойчивую выработку условных рефлексов и хорошую работоспособность собаки. Состояние рабочего тонуса поддерживается правильно организованной дрессировкой, систематической тренировкой и регулярным использованием собаки на службе.

Перечисленные свойства нервных центров обеспечивают их функциональное назначение в нервной системе и организме.

ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ

Филогенетически спинной мозг является наиболее древним отделом центральной нервной системы. Он выполняет две основные функции: рефлекторную и проводниковую. Рефлекторная функция заключается в выполнении целого ряда безусловных врожденных рефлексов и рефлекторных актов, обеспечивающих двигательные реакции, дыхание, кровообращение, пищеварение, мочевыделение, каловыведение и размножение. Проводниковая функция состоит в передаче информации, поступившей от рецепторов, в спинной мозг по проводящим путям к центрам мозгового ствола и к вышестоящим отделам головного мозга. Из отделов головного мозга импульсы передаются по нисходя­щим путям на промежуточные и двигательные нейроны, оказывая возбуждающее или тормозящее влияние. В спинном мозге находится целый ряд нервных центров, обеспечивающих жизнен­но важные функции организма: в крестцовом отделе — центры рефлекторных актов мочеиспускания, дефекации, эрекции и эякуляции, в поясничной части заложены чувствительные и двигательные центры задних конечностей, в грудном отделе расположены нервные центры мускулатуры передних конеч­ностей, в спинном — нервные центры мускулатуры грудной клет­ки спины и живота, в грудном и поясничном отделах — сосудодвигательные и потоотделительные центры.

Все рефлекторные центры спинного мозга функционируют под контролем вышеле­жащих отделов головного мозга: продолговатого, среднего, промежуточного мозга, мозжечка и больших полушарий (рис. 3).

Рис. 3.Отделы головного мозга (продольный разрез)

Продолговатый мозг выполняет две основные функции: рефлекторную и проводниковую.

Рефлекторная функция про­долговатого мозга эволюционно стоит выше подобной функции спинного мозга и обеспечивает регулирование жизненно важных рефлекторных актов, осуществляемых нервными центрами спинного мозга. В сером веществе продолговатого мозга расположены нервные центры регуляции дыхания, сердечной деятель­ности, сосудодвигательных рефлексов, сосания, жевания, слюно­отделения, глотания, отделения желудочного и поджелудочного сока, рвоты, кашля, чихания, моргания и углеводного обмена. Важная функция продолговатого мозга — регуляция равновесия посредством вестибулярных центров и поддержания тонуса мышечных систем. В продолговатом мозге расположены нейроны ретикулярной формации, усиливающие или ослабляющие его рефлекторную функцию.

Проводниковую функцию выполняет в основном варолиев мост. Он связывает вышележащие и нижележащие отделы центральной нервной системы между собой и с мозжечком.

Средний мозг выполняет рефлекторную и проводниковую функцию. Рефлекторная функция среднего мозга намного сложнее, чем у продолговатого и спинного. Оказывая регули­рующее влияние на все рефлексы и рефлекторные акты ниже­лежащих отделов центральной нервной системы, он объединяет их в более сложные рефлексы и формирует простейшие реакции поведения. В среднем мозге расположены центры зрительных и слуховых ориентировочных и установочных реф­лексов, обеспечивающих настораживание собаки, перераспре­деление мышечного тонуса и готовности к выполнению ответного действия.

Проводниковая функция среднего мозга не ограничивается проведением импульсов возбуждения от низших отделов в высшие и обратно. Через него проходят все чувствительные пути (кроме обонятельного), идущие от рецепторов к коре голов­ного мозга. В среднем мозге формируются первичные эмоции в виде приятного и неприятного ощущения и соответствующие ответные действия: ласка, злоба, страх, испуг и др. Ретикулярная формация среднего мозга оказывает сильное влияние на активи­зацию или торможение рефлекторной деятельности расположен­ных в нем нервных центров.

Промежуточный мозг расположен между средним мозгом и корой больших полушарий. Его функции сложны и разнообраз­ны. Он выполняет роль коллектора всех чувствительных путей, идущих к большим полушариям головного мозга. Через него проходит вся информация, которую он активно собирает, обра­батывает, группирует и распределяет по зонам чувствительности, формирует вторичные, более конкретные, ощущения и соответ­ствующие ответные реакции поведения на поступившие раздра­жения. Нервные центры промежуточного мозга очень чувстви­тельны к гормонам, физиологически активным веществам и лекарственным препаратам, с помощью которых формируются доминирующие реакции поведения. Гормоны через нервные центры промежуточного мозга выполняют роль пускового механизма инстинктов. Все функции промежуточного мозга находятся под контролем коры больших полушарий. Собранная информация передается в кору головного мозга, откуда сигналы поступают в промежуточный мозг для выполнения определенных ответных действий. С помощью ретикулярной формации промежуточного мозга многие ответные реакции усиливаются, а некоторые затормаживаются. В промежуточном мозге формируются все основные реакции поведения и инстинкты под контролем и управлением коры больших полушарий. Сам же промежуточный мозг является исполнительной системой коры головного мозга.

Кора больших полушарий — высший отдел центральной нервной системы. Она формируется в процессе индивидуального развития организма, позже других отделов мозга, и отличается сложностью строения и большим разнообразием функций. В коре головного мозга собаки имеется около 12—14 миллиардов нейронов, расположенных на поверхности больших полушарий в шесть слоев. Кора полушарий объединяет в себе чувствительные, двигательные и промежуточные нейроны.

Чувствительные нейроны образуют сенсорные зоны, мозговые концы анализаторов: зрительного, слухового, вкусового, обонятельного, тактильного и болевого.

В каждом полушарии головного мозга имеется моторная зона, в которой сосредоточены исполнительные двигательные центры, посылающие сигналы к отдельным мышцам противоположной половины тела.

Кора головного мозга — огромная кладовая памяти. Память — функция всего мозга. В ней запоминается и хранится вся информация, поступившая в организм, происходит сличение вновь поступивших сигналов с прежней информацией и формируется рациональное ответное действие, направленное на приспособление к изменившимся условиям внешней среды, которое осуществляется через образование временных связей, называемых условными рефлексами.

Рефлекторная функция коры головного мозга является основной. Она проявляется в форме высшей нервной деятельности: образования и проявления условных рефлексов. Условный рефлекс образуется при сочетании безусловного с индифферентным раздражителем. Замыкание временной связи происходит между двумя очагами возбуждения: центром условного и центром безусловного раздражителей.

В коре головного мозга осуществляется окончательный анализ и синтез всей информации из внешней и внутренней среды. В результате аналитической деятельности коры головного мозга происходит тонкая дифференцировка раздражителей. Синтетическая деятельность обеспечивает взаимосвязь, согласованность ответных действий и возможность выработки условных рефлексов.

Кора головного мозга — орган психической деятельности, в ней происходит формирование окончательных ощущений на действия различных раздражителей; сформировавшиеся ощущения в коре головного мозга — пусковой механизм для сложных поведенческих реакций, они проявляются в виде определенных эмоций, которые имеют важное значение в замыкательной функции при образовании сложных условных рефлексов (рис. 4).

Кора головного мозга — орган управления всеми функциями в организме. Под ее контролем находятся все двигательные функции, процессы пищеварения, кровообращения, дыхания, обмена веществ и выделения. Она не только контролирует, но и регулирует эти процессы, приводит их в нормальное состояние, обеспечивая жизнедеятельность и работоспособность организма. Кора головного мозга регулирует работу всех нижележащих отделов центральной нервной системы и управляет сложными процессами, происходящими в самой коре.

Основные функции мозжечка. Мозжечок — это надстройка над стволовой частью головного мозга. Он является пособником больших полушарий в регуляции мышечного тонуса и координации движений. В сочетании с органом равновесия он обеспечивает чувство положения и поддержания тела в пространстве, согласованную работу мышц и перераспределение рабочей нагрузки на них. Осуществляя автоматизм мышечных движений, мозжечок заменяет кору головного мозга, освобождая ее от перенапряжения и перевозбуждения.

РЕФЛЕКС, РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА И ОБРАТНАЯ АФФЕРЕНТАЦИЯ

Рефлексом называется ответная реакция организма на раздра­жение, осуществляемая посредством нервной системы.

Рис. 5.Схема простой рефлекторной дуги

1— рецептор;

2— чувствительный путь;

3— чувствительный центр;

4— синаптическая передача возбуждения;

5— моторный центр;

6— двигательный путь;

7— эффектор.

Каждый рефлекс содержит афферентные (сенсорные) и эфферентные (исполнительные) звенья, составляющие рефлек­торную дугу. Афферентная часть рефлекторной дуги состоит из рецепторов и чувствительных нейронов, эфферентная — из двигательных нейронов и исполнительного органа (мышца, железа, ткань). Для осуществления рефлекса необходимы, по крайней мере, два нейрона: чувствительный и двигательный. Такая нейронная цепь называется простой рефлекторной дугой. В большинстве рефлекторных дуг участвует множество вставочных промежу­точных нейронов, и такие дуги называются многонейронными (рис. 5).

Нейроны соединяются между собой через разветвления нервных отростков с помощью синапсов, которые обеспечивают контакт и передачу возбуждения с одного нейрона на другой или на рабочий орган посредством химического вещества, на­зываемого медиатором;

Рис.6.(слева). Схема сложных рефлекторных дуг с обратными связями.

Рис.7.(справа). Синаптическая передача возбуждения в нейронных цепях.

Синапсы способны передавать возбуждение только в одном направлении — от аксона к дендриту.

По функциональному признаку различают возбуждающие и тормозящие синапсы. В возбуждающих синапсах медиатором является ацетилхолин, в тормозящих — глицин и др. Механизм передачи возбуждения показан на схеме функции синапса (рис. 6).

Синапсы промежуточных нейронов коры головного мозга — место замыкания условно-рефлекторных связей, В синапсах формируется и хранится информация, называемая памятью (рис. 7).

Обратная афферентация (обратная связь)— информация от исполнительного органа в центральную нервную систему, где происходит анализ того, что должно быть и что произошло в ответ на действие раздражителя.

На основании этого анализа от центра посылаются корректирующие импульсы к органу-исполнителю и к рецепторам. Эти сигналы могут увеличить или уменьшить их функциональную активность. Обратная связь в рефлексе обеспечивает автоматическое саморегулирование и образует самостоятельную функциональную систему, назы­ваемую рефлекторным кольцом, а также гарантирует автомати­ческую оценку и совершенное управление любым рефлекторным актом. Такие функциональные системы, обеспечивающие регулирование поведенческих реакции, называются нервными центрами.

БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ И ИХ ХАРАКТЕРИСТИКА

Безусловные рефлексы — постоянные врожденные ответные реакции организма на определенные действия раздражителей, осуществляемые с помощью нервной системы.

Отличительная черта всех безусловных рефлексов — их врожденность, способность передаваться по наследству из поколения в поколение. К моменту рождения у животного закладывается основной наследственный фонд рефлексов, присущих для вида, породы, породной группы, линии и т. д.

Только что родившийся щенок адаптируется к среде с помощью безусловных рефлексов дыхания, сосания, глотания, ползания, мочеотделения и др. По мере роста и развития щенка проявляется ряд других, более сложных безусловных рефлексов: движения, ориентирования, поиска, игры, подражания, полового влечения и целого ряда защитно-оборонительных реакций. Для первоначального проявления безусловного рефлекса необходимо обязательное применение натурального раздражителя. В дальнейшем этот безусловный рефлекс должен совершенствоваться благодаря созданию определенных условий.

Все безусловные рефлексы имеют готовые анатомические дуги, нервные центры которых расположены в спинном мозге и в подкорковых отделах головного мозга. Безусловные рефлексы имеют корковое представительство, но могут осуществляться и без участия коры головного мозга. Поэтому безусловные рефлексы отличаются стабильностью и большой устойчивостью. Они имеют строго специфический характер проявления на определенные раздражители.

Соответственно они имеют свои рецепторные зоны и сенсорные нервные центры. Например, пищевой рефлекс проявляется только на пищу, попавшую в ротовую полость и в желудок.

Безусловные рефлексы носят видовой характер. Представители одного и того же вида животных имеют одинаковый фонд безусловных рефлексов. У собак имеют одинаковую выраженность и однотипность пищевые, ориентировочные, двигательные, половые и родительские рефлексы.

Несмотря на многообразие безусловных рефлексов, количество их в организме собаки ограничено наследственно-генетическими структурами. Виды безусловных рефлексов определяются характером биологических и физиологических функций, которые они обеспечивают или выполняют. К ним относятся пищевые, двигательные, оборонительные, ориентировочные, поисковые, половые, родительские, игровые, подражательные рефлексы, а также рефлексы привязанности и общения.

Все безусловные рефлексы независимо от вида выполняемой функции могут проявляться в различных формах: простого рефлекса, рефлекторного акта, реакции поведения и инстинкта.

Простые безусловные рефлексы — составные звенья сложных рефлекторных актов и реакций поведения.

Рефлекторный акт — сумма простых и сложных безусловных рефлексов, обеспечивающих какую-либо физиологическую функцию организма. Рефлекторные акты вызываются специфическими раздражителями. Они имеют начало и конец. На базе рефлекторных актов легко вырабатывают условные рефлексы. Для более четкого разграничения рефлекторные акты в практике дрессировки разделяют на простые и сложные. Например, движение собаки, дыхание — сложные рефлекторные акты, хватка за предмет, подача голоса — простые.

Реакция поведения — это сложное ответное действие животного на раздражитель, проявляющееся в виде цепи последовательно взаимосвязанных безусловных рефлексов и рефлекторных актов, обеспечивающих сложный физиологический процесс организма, где конец одного рефлекса является пусковым механизмом и началом другого рефлекса или рефлекторного акта. Например, пищевая реакция состоит из цепи последовательных рефлексов и рефлекторных актов жевания, слюновыделения, глотания и т. д.

Инстинкт — сложная врожденная реакция поведения цепного характера, обеспечивающая важные биологические функции организма. Животным присущи четыре основных инстинкта: пищевой, половой, родительский, оборонительный. Пусковой механизм инстинкта — специфический раздражитель. Доминирующие реакции поведения и в инстинктах поддерживаются длительно и на высоком уровне активности гормонами и физиологически активными веществами, выделяемыми организмом в кровь. Половые и родительские инстинкты в практике дрессировки не используются.

Безусловные рефлексы — основа поведения животных, база для выработки условных рефлексов при дрессировке служебных собак

УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ И МЕХАНИЗМ ИХ ОБРАЗОВАНИЯ

Условный рефлекс — ответная реакция животного на сигналь­ный раздражитель, образовавшаяся в процессе его жизни или дрессировки. Условный рефлекс — это временная связь без­условного рефлекса с каким-либо ранее индифферентным раздражителем, который для данной реакции приобрел в орга­низме сигнальное значение. Практически условный рефлекс может образоваться на любой раздражитель, но только при определенных условиях.

Для образования условных рефлексов необходимо:

1.Наличие двух раздражителей: индифферентного (будущего условного) и безусловного, вызывающего ответное действие собаки.

2.Применение этих раздражителей (сочетание) должно совпадать во времени в пределах 0, 5—2 секунд.

3.Действие сигнального раздражителя должно предшествовать действию безусловного в пределах 0, 5—2 секунд.

4.Многократное повторение сочетаний условного и безусловного раздражителей в определенном режиме нагрузки и времени.

5.Нервные центры коры головного мозга в момент выработки условного рефлекса должны быть свободными от других видов нервной деятельности и находиться в активном состоянии.

6.Сила возбуждения на безусловный раздражитель должна быть большей, чем на сигнальный, но не вызывать торможения рефлекса.

7.Посторонние раздражители, вызывающие у собаки ориентировочную реакцию и отвлечение, должны отсутствовать.

При несоблюдении этих правил, условные рефлексы образуются с большим трудом или не образуются совсем. Если подкрепляющий раздражитель начинает действовать раньше индифферентного, условный рефлекс не вырабатывается. Большое количество непрерывных сочетаний не ускоряет выработку условного рефлекса, а наоборот, затормаживает его и вызывает пассивность собаки. Перед дрессировкой собака должна быть здорова, выгулена и находиться в активном состоянии.

Механизм и процесс образования условного рефлекса. Под механизмом образования условного рефлекса И. П. Павлов понимал процесс установления и замыкания нервной связи в коре головного мозга между двумя возбужденными очагами — центрами условного и безусловного раздражителей.

В самом начале сочетаний на условный раздражитель у собаки возникает ориентировочный рефлекс «Что такое?». Он тормозит общую двигательную активность, отменяет действующие рефлексы, обеспечивает лучшее восприятие сигнального раздражителя и вызывает возбуждение соответствующего нервного центра (слухового, зрительного, обонятельного, вкусового и др.). По закону инертности и последействия в коре головного мозга остается очаг слабого возбуждения и следы соответствующих ощущений.

Действие безусловного раздражителя вызывает врожденную ответную реакцию с участием готовой рефлекторной дуги. В корковом представительстве данного безусловного рефлекса возникает очаг возбуждения на действие безусловного раздражителя и на выполненные организмом ответные действия. Таким образом, в коре головного мозга появляется второй очаг возбуждения, более сильный, стойкий и доминирующий над другими очагами. Он может сохраняться в течение нескольких секунд и даже минут, пока не будет отменен другим, более сильным раздражителем.

Рис. 8. Физиологический механизм образования слюновыделительного условного рефлекса.

Наличие двух очагов возбуждения в коре головного мозга закономерно вызывает движение процесса возбуждения от более слабого, вызванного условным раздражителем, к более сильному, вызванному безусловным раздражителем. Доминирующий очаг притягивает к себе возбуждение из более слабых очагов, тем самым, облегчая путь прохождения слабым импульсам. Через несколько таких сочетаний проторяется дорога для замыкания нервной связи между возбужденными нервными центрами. Так образуется первоначальная связь между двумя очагами возбуждения. Условная связь между разными участками коры устанавливается не только через корковые нейронные структуры, но и через подкорковые образования. Замыкание связи между этими очагами возбуждения происходит при дальнейшем многократном повторении сочетаний условного и безусловного раздражителей. Процесс установления временной связи между нервными центрами осуществляется посредством свойств доминанты, суммации, проторения и иррадиации возбуждения. Повторные сочетания условного и безусловного раздражителей повышают возбудимость, лабильность, трансформацию нервных центров в обоих очагах возбуждения и обеспечивают замыкание связи между ними. После этого возбуждение из центра условного сигнала может свободно переходить в корковый центр безусловного рефлекса и вызывать этот рефлекс без применения безусловного раздражителя. Так происходит образование первоначального условного рефлекса (рис. 8). Закрепление и дальнейшее упрочение образовавшейся временной связи осуществляется по другому механизму. В центральной нервной системе происходят не только функциональные изменения, но и морфологические перестройки.

В синапсах промежуточных нейронов повышается возбудимость и проводимость. Под влиянием повторных раздражений в нервных клетках на пути между очагами возбуждения происходит утолщение осевых цилиндров и их синаптических окончаний. В синапсах увеличивается количество медиатора, уменьшается промежуток в синаптической щели, создаются условия для передачи возбуждения. Так, синапс из непроходимого превращается в проходимый, и условно-рефлекторная связь становится все более прочной.

В качестве дополнения к условной рефлекторной дуге через систему нейронных связей устанавливается обратная связь между исполнительным органом и чувствительным центром и рецепторами. Механизм обратной афферентации такой же, как и при образовании условного рефлекса.

Стадии образования условного рефлекса и формирования навыка. Условный рефлекс образуется не сразу, а постепенно по стадиям. Для образования условного рефлекса требуется определенное количество сочетаний и время. Различают три стадии образования условного рефлекса.

Первая стадия генерализации, или обобщенного ответного действия. В самом начале сочетаний, пока в коре головного мозга устанавливается нервная связь между двумя очагами возбуждения, условный рефлекс самостоятельно не воспроизводится. Появление первых реакций на условный раздражитель является началом образования условного рефлекса. В первое время образовавшийся условный рефлекс в результате иррадиации возбуждения проявляется обобщенно как на условный сигнал, так и на все сходные с ним раздражители. В этой стадии условный рефлекс легко затормаживается, отмечается неточность ответных действий на команду или жест дрессировщика и может совсем не проявляться при изменении условий или обстановки.

Вторая стадия концентрации, или специализации условного рефлекса. При дальнейшем многократном повторении сочетаний раздражителей иррадиация возбуждения ограничивается торможением, и возбудительный процесс начинает концентрироваться в одном нервном центре. Чем больше закрепляется условный рефлекс, тем меньше будет явление генерализации, и происходит специализация условного рефлекса на конкретный условный раздражитель. В этой стадии условный рефлекс начинает проявляться автоматически в виде точного и конкретного ответного действия на команду или жест дрессировщика и не проявляется на другие раздражители, сходные с условным. При изменении условий и обстановки условный рефлекс не затормаживается.

Третья стадия стабилизации условного рефлекса, или формирования навыка. Навык формируется при многократном повторении условного рефлекса в обстановке различной сложности. Автоматическое проявление рефлекса на условный раздражитель теперь не требует постоянного подкрепления его безусловным раздражителем. В этой стадии условный рефлекс переходит в навык и становится стереотипным. Он активно проявляется на команду или жест дрессировщика в обстановке любой сложности.

Признаки образования условного рефлекса.

Первый — индифферентный раздражитель приобретает сигнальное значение, ориентировочный рефлекс «Что такое?» угасает.

Второй — ответное действие на сигнал проявляется без подкрепления безусловным раздражителем.

Третий — условный рефлекс не тормозится другими рефлексами и проявляется в любой обстановке автоматически.

Отличие условных рефлексов от безусловных. Условный рефлекс И. П. Павлов рассматривал как универсальное приспособительное явление к условиям окружающей среды. В отличие от безусловных он не является врожденным, а образуется в течение жизни или вырабатывается при дрессировке и не передается по наследству. Условные рефлексы могут образовываться и исчезать, но в конечном итоге они накапливаются и представляют жизненный опыт животного. Поэтому условные рефлексы не являются видовыми, а носят индивидуальный характер. Например, собака реагирует на свою кличку и голос своего дрессировщика. Для каждой собаки существует свой комплекс условных рефлексов, определяющий индивидуальные особенности ее поведения. Вот почему поведение дрессированной собаки заметно отличается от поведения недрессированной, поведение старой — от поведения молодой. Условные рефлексы вырабатываются на любой раздражитель, воспринимаемый организмом. Поэтому они могут образовываться в неограниченном количестве. В отличие от безусловных рефлексов условные не имеют готовых рефлекторных дуг. Они образуются в коре головного мозга путем временного замыкания условных сигналов с безусловными реакциями через нейронные связи.

Условные рефлексы составляют основу дрессировки собак. При дрессировке можно заметить, что одни условные рефлексы образуются легко и быстро, другие — медленно и с большим трудом; одни рефлексы проявляются активно и обладают устойчивостью к угасанию, другие проявляются слабо и легко затормаживаются. Качественная характеристика условных рефлексов обусловлена их видовой принадлежностью и степенью физиологической необходимости для организма в данный момент.

ВИДЫ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ И ИХ ХАРАКТЕРИСТИКА

Условные рефлексы отличаются от безусловных многообразием и непостоянством. Поэтому нет четкого разделения условных рефлексов и их определенной классификации. Исходя из потребностей теории и практики дрессировки собак, выделяют основные виды и разновидности условных рефлексов.

Натуральные условные рефлексы образуются на постоянные естественные свойства и качества безусловного раздражителя. Например, у собаки на вид, запах, и вкус пищи образуются натуральные условные рефлексы. Они могут образовываться на внешний вид, голос, запах, определенные действия дрессировщика и его помощника, на дрессировочный костюм, плащ, апортировочный предмет, прут, хлыст, палку и другие предметы, применяемые при дрессировке собак, а также на окружающую обстановку и условия, в которых дрессируется собака. Эти рефлексы легко и быстро образуются и длительно сохраняются при отсутствии последующих подкреплений. Например, достаточно собаке 1—2 раза нанести болевые раздражения поводком, и она будет бояться лишь одного вида поводка. Большинство натуральных условных рефлексов у собак используется как основа для выработки других условных рефлексов, необходимых на службе.

Искусственные условные рефлексы. В отличие от натуральных образуются на посторонние раздражители, не обладающие естественными признаками безусловного раздражителя, но совпадающие во времени с его действием. Так, при дрессировке на звуковые сигналы — команды, звонок, свисток, зуммер, зрительные жесты, зажигание лампочки, а также на запаховые и другие раздражители у собак непрерывно и в большом количестве образуются искусственные условные рефлексы. Они имеют важное сигнально-упредительное и приспособительное значение к непрерывно меняющимся условиям окружающей среды. Отличительная особенность всех искусственных условных рефлексов — замедленное образование при большом количестве сочетаний. Кроме того, они легко затормаживаются и быстро угасают при неподкреплении. Более затруднительным является формирование из искусственного условного рефлекса стойкого и безотказного навыка.

Условные рефлексы первого, второго и высших порядков. Ответные реакции, образовавшиеся на основе безусловных рефлексов, называются условными рефлексами первого порядка, а рефлексы, выработанные на основе ранее приобретенных условных рефлексов (навыков)— условными рефлексами второго, третьего и высшего порядка.

Механизм образования условного рефлекса второго порядка можно объяснить на примере приучения собаки работать по жестам для управления ее поведением на расстоянии. Сначала вырабатываются условные рефлексы первого порядка на соответствующие команды путем подкрепления безусловными воздействиями. После упрочения этих условных рефлексов до навыков на их основе можно вырабатывать условные рефлексы второго порядка на жесты или другие сигналы без подкрепления безусловными раздражителями.

Условные рефлексы обыска местности, отыскания запахового следа, выборки вещей по запаху вырабатываются по принципу формирования условных рефлексов второго, а иногда третьего порядка.

Значение условных рефлексов высшего порядка в дрессировке состоит в том, что они не только обеспечивают формирование сложных навыков на различные сигналы дрессировщика, но и способствуют проявлению экстраполятивных рефлексов в сложной обстановке.