Химизм гликолиза

Гликолиз — процесс распада глюкозу (шестиуглеродного соединения) на два трехуглеродных в анаэробных условиях («лизис» — распад). Гликолиз в качестве начальной стадии дыхания почти универсален для растительных и животных клеток, а также клеток многих микроорганизмов.

Источником углеводов и основным запасным полисахаридом у растений является крахмал, а у животных и микроорганизмов — гликоген.

Гликолиз включает две стадии (рис. 2) и состоит из 10 последовательных реакций (рис. 3).

Первая стадия гликолиза (рис. 2, стадия 1). Это фосфорилирование глюкозы и ее превращение в глицеральдегид-3-фосфат.

1. Фосфорилирование глюкозы:

В результате происходит активирование молекулы глюкозы и расходуется одна молекула АТР.

Реакция катализируется ферментом гексокиназой, которая относится к классу трансфераз, подклассу фосфотрансфераз.

2. Изомеризация глюкозо-6-фосфата во фруктозо-6-фосфат:

Реакция изомерезации происходит под действием фермента фосфоглюкоизомеразы, которая активируется ионами магния и обладает специфичностью в отношении глюкозо-6-фосфата и фруктозо-6-фосфата.

3. Активирование фруктозо-6-фосфата:

Фосфофруктокиназа — это трансфераза, которая осуществляет перенос фосфатной группы от молекулы АТР к первому углеродному атому фруктозо-6-фосфата.

4. Расщепление фруктозо-1, 6-дифосфата на дигидрооксиацетонфосфат и глицеральдегид-3-фосфат:

Реакция катализируется фруктозодифосфатальдолазой, которую чаще называют альдолазой.

В дальнейших превращениях принимает участие только глицеральдегид, а дигидрооксиацетонфосфат изомеризуется в глицеральдегид-3-фосфат. Поэтому в дальнейшем все превращения проходят с коэффициентом 2, так как в итоге из молекулы фруктозо-1, 6-дифосфата образуются две молекулы глицеральдегид-3-фосфата:

На этом завершается первая стадия гликолиза, которая заключается в активировании гексоз и распаде углеродного скелета глюкозы на две молекулы глицеральдегид-3-фосфата.

Вторая стадия гликолиза (рис 2 стадия 2). Это превращение глицеральдегид-3-фосфата в пировиноградную кислоту.

5. Окисление глицеральдегид-3-фосфата:

Катализатором этой реакции является глицеральде-гидфосфатдегидрогеназа, ее кофермент – NAD⁺.

В итоге образуется 3-фосфоглицероилфосфат, сохраняющий в себе значительную часть энергии. Кофермент NAD⁺ восстанавливается до NADH + H⁺. Это первая реакция, сопровождающаяся образованием АТР.

6. Перенос фосфатной группы от 3-фосфоглицероилфосфата на ADP:

7. Превращение 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат:

Рис. 36. Две стадии гликолиза

8. Дегидратация 2-фосфоглицерата с образованием фосфоенолпирувата:

Реакция катализируется ферментом енолазой, под действием которого происходит отщепление воды от 2-фосфоглицерата. В результате дегидратации происходит перераспределение энергии внутри молекулы 2-фосфоглицерата и в месте присоединения остатка фосфорной кислоты возникает высокоэнергетическая связь.

9. Перенос фосфатной группы от фосфоенолпирувата на ADP:

Фермент пируваткиназа — трансфераза, переносящая остаток фосфорной кислоты. Это вторая реакция, сопровождающаяся образованием АТР.

10. В результате предыдущей реакции образуется неустойчивая енольная форма пировиноградной кислоты (пирувата), которая неферментативным путем переходит в кетоформу:

Процесс гликолиза завершен. Общая последовательность реакции глюколиза представлена на рис. 37.