Экология сообществ (синэкология)

Ни один организм в природе не существует вне связей с условиями внешней среды, представленными абиотическими факторами и другими организмами, то есть в составе экосистем. Эти связи – основное условие жизни организмов и их сообществ. Через них осуществляется образование цепей питания, регулирование численности организмов и их популяций, реализация механизмов устойчивости систем и другие явления. В процессе взаимосвязей происходит поглощение и рассеивание энергии и, в конечном счете осуществляется круговорот веществ, а также важнейшие, особенно для современного периода, средообразующие, средоохранные и средостабилизирующие функции живого вещества, организованного в системы.

Подобные экосистемные связи обусловлены всем ходом эволюционного процесса. По этой причине и любое их нарушение не остается бесследным, требует длительного времени для восстановления. В связи с этим экологически обусловленное поведение человека в природе невозможно без знакомства с этими связями и последствиями их нарушения. Целесообразно выделять взаимосвязи и взаимоотношения организмов в природе (экосистемах) как различные понятия.

Взаимосвязи организмов. Взаимосвязи обычно классифицируются по «интересам», на базе которых организмы строят свои отношения.

Самый распространенный тип связей базируется на интересах питания. Такие связи носят название пищевых, или трофических (греч. «трофо» - питание). В данный вид связей выделяется питание одного организма другим или продуктами его жизнедеятельности (например, экскрементами), либо мертвым органическим веществом. Этим типом связей объединяются растения и насекомые, опыляющие их цветки. На базе трофических связей возникают цепи питания, включающие группы организмов, одни из которых питаются другими.

Связи, основанные на использовании местообитаний, носят название топических (греч. «топос» - место). Например, топические связи возникают между животными и растениями, которые предоставляют им убежище или местообитание (насекомые, прячущиеся в расщелинах коры деревьев или живущие в гнездах птиц, растения, поселяющиеся на стволах деревьев (но не паразиты)). Не только трофическими, но и топическими отношениями связаны паразиты с организмами, на которых они паразитируют.

Следующий тип связей, которые носят название форических (лат. «форас» - наружу, вон), возникает в том случае, если одни организмы участвуют в распространении других или их зачатков (семян, спор, плодов). Животными это распространение может осуществляться как на наружных покровах, так и в пищеварительном тракте.

Выделяют также тип связей, которые носят название фабрических (лат. «фабрикатио» - изготовление). Для него характерно использование одними организмами других или продуктов их жизнедеятельности, частей (например, растений, перьевого покрова, пуха, шерсти) для постройки гнезд, убежищ и т.д.

Взаимоотношения организмов. Данная классификация строится по принципу влияния, которое оказывают одни организмы на другие в процессе их контактов. Эти взаимоотношения можно обозначить математическими значками «+», «-» и «0» (положительно, отрицательно, нейтрально).

Если взаимоотношения обоим партнерам выгодны, они обозначаются значками (+, +) и носят название симбиоза или мутуализма. Степень этих связей различна. В ряде случаев организмы настолько тесно связаны, что функционируют как единый организм. Например, лишайники, представляющие симбиоз гриба и водоросли. Водоросль поставляет грибу продукты фотосинтеза, а гриб для водоросли является поставщиком минеральных веществ и, кроме того, субстратом, на котором она живет. В то же время, сожительство грибов с корнями растений (микориза) носит хотя и взаимовыгодные, но не в такой степени тесные взаимоотношения. Тип взаимовыгодных отношений широко распространен среди организмов. Сюда относятся и микроорганизмы, населяющие пищеварительный тракт животных, способствуя усвоению пищи; и, в ряде случаев, травоядные животные. Установлено, что исключение поедания травы животными может иметь следствием оскудение растительных сообществ, снижения ими продуктивности и устойчивости. Даже умеренное объедание листьев древесных растений насекомыми или их гусеницами может быть положительным для растений и животных.

Взаимоотношения, которые положительны для одного вида и отрицательны для другого (+, -), характеризуются, как хищничество и паразитизм. Хищник и паразит обычно вырабатывают адаптации к использованию других организмов (их жертв и хозяев), а последние, в свою очередь, - приспособления, которые сохраняли бы им жизнь. Эти типы взаимоотношений обычно играют большую роль в регулировании численности организмов. Интенсивное размножение организмов хищников и паразитов обычно имеет следствием уменьшение численности тех организмов, которыми они питаются (жертв и хозяев).

В свою очередь уменьшение численности жертв и хозяев подрывает кормовую базу хищников и паразитов, что ведет к сокращению их численности и т.д. В конечном счете, имеет место пульсирующая численность организмов, вступающих в такие типы отношений.

Хотя взаимоотношения типа хищничества и паразитизма сходны по результатам влияния на численность особей, они резко различаются по образу жизни и адаптациям. Во взаимоотношениях хищник-жертва оба организма постоянно совершенствуются: первый в плане успешности охоты, второй – в отношении самосохранения. И в том и в другом случае требуется быстрая реакция, высокая скорость передвижения, хорошее зрение, обоняние и т.д.

Во втором типе взаимоотношений у паразита адаптации идут по пути специализации структур на использование хозяина как источник пищи и «благоустроенное» местообитание. Результатом этого является упрощение многих органов (пищеварительный тракт, накожные покровы, органы передвижения, чувств и т.д.). Вместе с тем, поскольку жизнь паразита очень тесно связана с хозяином, он адаптирован на сохранение последнего, а также на выживание во внешней среде после смерти хозяина. Достигается это за счет большого количества зачатков (семян, спор, цист и т.д.), обычно долго сохраняющихся в среде.

Адаптации хозяина направлены обычно на уменьшение вреда от паразита. Это проявляется в выработке активного иммунитета, заключении внутренних паразитов в различного вида капсулы (галлы, цецидии и т.д.).

В ряде случаев адаптации паразитов и хозяев приводят к их взаимовыгодным отношениям типа симбиоза. Есть основание полагать, что в большинстве случаев симбиоз (мутуализм) вырос из паразитизма.

Взаимоотношения, невыгодные обоим партнерам (-, -), носят название конкуренции. Последняя тем сильнее, чем ближе потребности организмов к фактору или условию, за которые они конкурируют. В этом отношении наиболее близки интересы одного вида, и, следовательно, внутривидовая конкуренция рассматривается как более острая по сравнению с межвидовой. Однако данное положение противоречит тому факту, что практически все механизмы существования вида направлены на его выживание. Такое противоречие решается тем, что на внутривидовом уровне есть механизмы, которые позволяют снять остроту конкурентной борьбы, в том числе жертвуя частью особей.

Менее распространенным типом взаимоотношений является комменсализм (франц. «комменсал» - сотрапезник) – отношения положительные для одного и безразличные для другого партнера (+, 0), его иногда делят на нахлебничество (один организм поедает остатки пищи со «стола» другого (крупного) организма) и квартиранство (одни организмы используют другие как «квартиру», убежище.

Нечасто встречается также аменсализм (лат. «аменс» - безрассудный, безумный) – отрицательный для одного и безразличный для другого (-, 0). Например, светолюбивое растение, попавшее под полог леса. Отношения, при которых организмы, занимая сходные местообитания, практически не оказывают влияние друг на друга, носят название нейтрализма (0, 0). Например, белки и лоси в лесу.

Для понимания различного вида существующих связей в экосистемах и обусловленности механизмов их функционирования важно познакомиться с одним из основополагающих понятий экологии – экологической нишей. Каждый вид или его части (популяции, группировки различного ранга) занимают определенное место в окружающей их среде. Например, определенный вид животного не может произвольно менять пищевой рацион или время питания, место размножения, убежища и т.д. Растения в фитоценозах занимают определенные ярусы, они могут быть светолюбивыми и тенелюбивыми, различаться по времени наиболее активной вегетации (весенние эфемеры и т.д.).

Приведенные примеры иллюстрируют экологическую нишу или отдельные ее элементы.

Под экологической нишей понимают обычно место организма в природе и весь образ его жизнедеятельности или, как говорят, жизненный статус, включающий отношение к факторам среды, видам пищи, времени и способам питания, местам размножения, укрытий и т.д.

Это понятие значительно объемнее и содержательнее понятия «местообитание». Американский эколог Одум образно местообитание назвал «адресом» организма, а экологическую нишу – его «профессией». На одном местообитании живет, как правило, большое количество организмов разных видов. Так, сходное местообитание занимают лось и белка, но ниши их совершенно разные: белка живет в основном в кронах деревьев, питается семенами и плодами, там же размножается. Весь жизненный цикл лося связан с подпологовым пространством: питание зелеными растениями или их частями, размножение и укрытие в зарослях и т.п.

Если организмы занимают разные экологические ниши, они не вступают в конкурентные отношения, сферы их деятельности и влияния разделены. В таком случае отношения рассматриваются как нейтральные.

Вместе с тем в каждой экосистеме имеются виды, которые претендуют на одну и ту же нишу или ее элементы (пищу, укрытия и т.д.). В таком случае неизбежна конкуренция, борьба за обладание нишей. Эволюционно взаимоотношения сложились так, что виды со сходными требованиями к среде не могут длительно существовать совместно. Эта закономерность не без исключений, но она настолько объективна, что сформулирована в виде положения, которое получило название «правило конкурентного исключения». Автор этого правила эколог Г.Ф.Гаузе. Звучит оно так: если два вида со сходными требованиями к среде (питанию, поведению, местам размножения и т.п.) вступают в конкурентные отношения, то один из них должен либо погибнуть, либо изменить свой образ жизни и занять новую экологическую нишу. Иногда для того, чтобы снять острые конкурентные отношения, одному организму (животному) достаточно изменить время питания или найти новое местообитание и т.д.

На протяжении жизненного цикла организм может менять экологические ниши. Наиболее яркий пример в этом отношении – насекомые. Так, майский жук питается листьями зеленых растений, его личинки живут в земле и питаются корнями растений.

Сообщества формируются по принципу заполнения экологических ниш. В природном сформировавшемся сообществе обычно все ниши заняты. Именно в такие сообщества, например, в коренные леса, очень мала вероятность внедрения новых видов. В то же время следует иметь в виду, что занятость экологических ниш в определенной мере понятие относительное. Все ниши обычно освоены теми организмами, которые характерны для данного региона. Но, если организм приходит извне (например, заносятся семена или зачатки) случайно или преднамеренно, например, в результате внедрения человеком новых видов (интродукция, акклиматизация), то он может найти для себя свободную экологическую нишу в связи с тем, что на нее не было претендентов из набора существующих видов. В таком случае неизбежно быстрое увеличение численности вида-пришельца, поскольку он находит крайне благоприятные условия (свободную нишу) и, в частности, не имеет врагов (хищников, паразитов или др.). Такие явления не единичны. Например, размножение кроликов, завезенных в Австралию; перемещение ондатры из Азии в Европейскую часть; интенсивное продвижение колорадского жука в новые районы.

С экологическими нишами связаны в значительной мере жизненные формы организмов. Примером могут служить далеко стоящие в систематическом отношении виды, но выработавшие одинаковые морфологические адаптации в результате существования в сходных условиях (дельфины и хищные рыбы, тушканчики и кенгуру, травянистые растения одного и того же яруса).

Рассмотренные выше взаимосвязи организмов и другие вопросы организации живого вещества позволяют дать более полное определение экосистемы.