Морфофункциональные особенности пищеварительного тракта лошадей. Физиологические основы рационального питания лошадей.

С точки зрения адаптационных способностей пищеварительной системы лошадь относится к травоядным животным.

Поедание корма зависит от многих экзогенных и эндогенных факторов.

Секреторная функция слюнных желез. В смачивании слюной корма у лошади участвуют все слюнные железы, но особую роль играют околоушные.

Слюноотделение у лошади прерывистое (периодическое), т. е. вне приема корма оно отсутствует и наступает только при кормлении. При этом отмечена функциональная асимметрия в работе слюнных желез. Больше слюны выделяется на стороне жевания. Период одностороннего жевания может продолжаться до 40 мин. Ведущим раздражителем является механическое раздражение рецепторов ротовой полости, но отмечена их реакция на химические вещества. Возможно и условно-рефлекторное возбуждение. У лошади за сутки в среднем выделяется 40-50 л слюны (у пони — 5—7 л). Наибольшее количество слюны выделяется на сухие корма. В слюне обнаружены амилолитические ферменты, но их мало. При кормлении концентратами количество ферментов увеличивается.

Пищеварение в желудке. Желудок лошади относительно небольшой, однокамерный, вместимость составляет 7-25 л. В желудке различают кардиальную, фундальную и пилорическую части. Кардиальная часть сообщается с пищеводом, представлена слепым мешком, слизистая которого образована плоским эпителием и не имеет желез. Слепой мешок является функциональным аналогом преджелудков жвачных. Щелочная реакция в слепом мешке обусловлена поступающей сюда из ротовой полости слюной. Здесь протекают амилолитические процессы при участии ферментов слюны, корма и бактериальных ферментов, которые адсорбируются на микроворсинках слизистой, что значительно увеличивает их активность.

Из кормовой массы слепого мешка выделено 24 вида микроорганизмов, в основном это лактобациллы, стрептококки, дрожжи, некоторые из них сбраживают углеводы с образованием ЛЖК, а также метана и углекислого газа. Газы скапливаются под куполом слепого мешка. Важно отметить, что целлюлоза в желудке лошади не расщепляется, и, следовательно, проходит через желудок без изменений.

К кардиальной части желудка относится также узкая зона, расположенная на границе между слепым мешком и фундальной частью. В этой зоне имеются железы, вырабатывающие щелочной секрет, функции которого в связи с методическими трудностями изучены недостаточно.

Фундалъная (донная) часть желудка выделяет основную массу желудочного сока. Желудочный сок лошади имеет кислую реакцию. Общая кислотность — 0, 24%, содержание свободной кислоты 0, 14% (колебания 0, 05-0, 25%), pH колеблется от 1, 13 до 6, 78. Низкая концентрация соляной кислоты является важным условием для развития бродильных процессов. В состав желудочного сока входят соли натрия, калия, фосфаты, сульфаты, белки (нуклеопротеиды, глобулины), а также пищеварительные ферменты — пепсин, химозин, липаза (главным образом у молодых животных). Желудочный сок лошадей обладает бактерицидным действием в отношении стафилококков и стрептококков. В фундальной части желудка протекают главным образом протеолитические процессы.

Пилорический отдел желудка выделяет сок щелочной реакции, в составе сока содержится слизь, пепсин, химозин и липаза. Для изучения закономерностей желудочного сокоотделения используется павловская методика, широко применяется также метод зондирования. Желудочные железы у лошади секретируют непрерывно, их деятельность не прекращается даже при длительном голодании (до 3 и более суток), хотя уровень секреции, ферментативная активность и кислотность снижаются. Даже «пустой» желудок выделяет до 30 л сока в сутки, что позволяет использовать лошадей в качестве продуцентов желудочного сока.

Кормление усиливает фоновую секрецию. При этом динамика и количество выделенного сока зависят от вида корма. Сильными возбудителями желудочного сокоотделения являются зеленая трава, клеверное сено, морковь, отруби, овес, комбикорма. Добавки к кормам поваренной соли, горечей и технологическая обработка корма усиливают желудочную секрецию. Слабыми возбудителями желудочной секреции оказались луговое сено, свекла и картофель. При пастбищном содержании и регулярном кормлении в стойле в желудке лошадей всегда остается остаток корма, расположенный главным образом в области большой кривизны фундальной части. Корм располагается в желудке послойно. Среди особенностей желудочного пищеварения у лошади следует отметить быструю эвакуацию воды (2—4 минут). Из-за особенностей анатомического строения (пищеводное и пилорическое отверстия сближены) вода по малой кривизне переходит прямо в кишечник. Поэтому лошадь может выпить воды в несколько раз больше, чем вмещает ее желудок, что может вызвать особое токсико-аллергическое состояние — «обпой».

Так же, как и у собак, у лошадей выделены две фазы желудочного сокоотделения: сложнорефлекторная и нейрогуморальная. Доказана возможность образования условных рефлексов на процедуру кормления.

Пищеварение в кишечнике. Тонкий кишечник у лошади по сравнению с другими животными средних размеров. Секреция поджелудочного сока и желчи непрерывная. Напомним, что у лошадей отсутствует желчный пузырь.

Исследования секреторной деятельности поджелудочной железы у лошади установили, что соляная кислота является возбудителем секреции поджелудочного сока. Кроме того, они показали, что переваривающая сила его на белок, углеводы и жиры у лошади слабее, чем у собаки. С помощью дуоденального зонда извлекали содержимое двенадцатиперстной кишки у лошади и определяли в нем переваривающую способность панкреатического фермента. Обнаружено, что концентрация ферментов поджелудочного сока в обычных условиях гораздо выше, чем натощак. Известно, что основные ферменты поджелудочного сока (трипсин и липаза) малодеятельны и активируются лишь после соприкосновения с кишечным соком и желчью. Имеются сведения о влиянии желчи на переваривание белков поджелудочным соком — желчь предохраняет активный трипсин от саморазрушения, поэтому время действия протеолитического фермента удлиняется, а количество переваренного белка увеличивается. Следовательно, между секреторной деятельностью поджелудочной железы и желчеотделительной функцией печени существует взаимосвязь. При прекращении тока желчи в двенадцатиперстную кишку наблюдается значительное снижение липолитической активности поджелудочного сока. Вода и крахмал не являются возбудителями выделения желчи. Введение соляной кислоты, раствора глицерина, мыла, желчи и пептона в желудок усиливало желчеотделение.

Установлено, что отделение желчи, как и секреция панкреатического сока, происходит непрерывно: кормление усиливает, а голодание снижает ее. Введение животным пилокарпина усиливает желчеотделение, атропин снижает его — очевидно, что желчеотделение при еде усиливается рефлекторно, с участием симпатических и парасимпатических нервов. В результате столкновения в эксперименте пищевого и оборонительного рефлексов у животных возникало нарушение желчеотделительной реакции печени. Причем это нарушение держалось в течение двух месяцев со дня сшибки, затем желчеотделение восстанавливалось до исходной величины. В состав кишечного сока входят слизь, протео-, липо — и амилолитические ферменты.

Толстый кишечник хорошо сформирован, имеет длину 6—9 м, вместимость 90-100 л, включает три отдела: слепую, ободочную и прямую кишки. Слепая кишка у лошадей (длина около 1 м, объем 30-35 л) считается «вторым желудком», так как здесь перевариваются 40-50% всей клетчатки и до 40% белка. В слепой кишке обитают бактерии, инфузории, дрожжи. Первые сведения о нахождении инфузорий в кишечнике лошади появились в середине XIX в. О происхождении инфузорий, располагающихся в кишечнике и адаптированных к эндопаразитичекому образу жизни, существует предположение, позволяющее представить, что свободноживущие инфузории мелководных водоемов проглатывались во время водопоя и заселяли у лошадей толстый кишечник. Если продукты брожения, продуцируемые микроорганизмами слепой и толстой кишок, могут всасываться в стенке кишки, то накопленные в теле инфузорий питательные вещества не могут перевариваться и, удаленные в ходе акта дефекации, безвозвратно теряются для организма хозяина.

Весьма интересным представляется мнение о том, что инфузории препятствуют слишком интенсивному росту гнилостных бактерий и выполняют роль «санитара» толстого кишечника. У лошадей частой причиной тяжелого заболевания и даже смерти животного становится тимпания кишечника, в ходе которой в кишечнике скапливаются газы, полученные в ходе брожения. В 1 г содержимого примерно 15 млрд микроорганизмов, в том числе целлюлозолитические бактерии, аналогичные бактериям рубца жвачных, имеются бактерии, сбраживающие клетчатку с образованием ЛЖК. Установлен микробный синтез витаминов группы В и витамина К. В опытах, проведенных на лошадях, была установлена возможность использовать для синтеза белка ¹⁵N-мочевину и фосфат аммония. Это обстоятельство может иметь практическое значение, поскольку позволяет снизить дефицит белка у моногастричных животных.

В толстом кишечнике всасываются питательные вещества и вода, формируется кал. Количество кала 15—25 кг в сутки. Среднее время пребывания корма в желудке лошади 13 ч, продолжительность эвакуации кормовых масс из пищеварительного тракта 3-5 дней

31 Особенности строения и функционирования пищеварительного тракта у разных видов с.-х. птицы. Физиологические основы рационального питания птицы.

Пищеварительная система птиц имеет морфофизиологические особенности, связанные с адаптацией к полету. Из физиологических особенностей пищеварительного аппарата птиц отметим:

быстроту и высокую интенсивность процессов переваривания, всасывания и усвоения питательных веществ;

высокую скорость прохождения пищевых масс по пищеварительному тракту. Уровень продуктивности, вероятно, будет тем выше, чем выше скорость продвижения корма;

высокую пластичность и приспособленность к характеру корма.

Основными кормовыми средствами для птиц служат продукты растительного (зерно злаковых и бобовых, корни, стебли и листья) и животного происхождения (черви, насекомые и их личинки).

По способу питания птиц принято делить на преимущественно растительноядных (гуси), преимущественно мясоядных (утки) и всеядных (куры).

В условиях интенсивного промышленного производства традиционное деление домашних птиц на группы в известной степени потеряло смысл, так как основным кормовым средством становятся высококалорийные комбикорма с набором основных компонентов растительного и животного происхождения.

Пищеварение в ротовой полости. У кур отыскивание корма происходит под контролем зрения и осязания, обонятельная и вкусовая рецепция играют второстепенную роль.

У гусей и уток хорошо развита вкусовая рецепция. Гуси отдают предпочтение моркови, морковной ботве, хвощам.

Куры, индейки и голуби обладают только «дневным зрением», что обусловлено отсутствием в их сетчатке «колбочек». Поэтому световой режим сильно влияет на поедаемость кормов. Куры, даже будучи в голодном состоянии, не клюют зерно, если оно затенено.

Одна из особенностей птиц — отсутствие зубов. Корм захватывается клювом, форма которого неодинакова. У кур, индеек он короткий, заостренный, твердый. У уток мягкий, по краям находятся пластинки («зубы») для отцеживания корма, на клюве имеется ороговевший выступ (ноготок или коготок), служащий для обрывания травы. На языке есть ороговевшие сосочки, помогающие брать и удерживать корм.

Число клевательных движений у кур 180-240 в минуту. У индеек — 60. В ротовой полости (полости клюва) находятся многочисленные, но слабо развитые слюнные железы, выделяющие немного слюны.

По характеру секрета слюнные железы относятся к типу слизистых. В слюне много муцина, из ферментов есть птиалин (амилаза) и мальтаза, но их действие выражено слабо. В связи с тем, что корм в полости клюва находится кратковременно и не пережевывается, действие амилолитических ферментов слюны проявляется в зобе. Из-за методических трудностей физиология слюноотделения разработана слабо.

Пищеварение в зобе. У зерноядных птиц (кур, индеек, цесарок и голубей) хорошо развит зоб — расширение пищевода. Входное и выходное отверстия зоба ограничены сфинктерами. У кур вместимость зоба 100-120 г зерна, время пребывания корма в зобе от 3-4 до 16-18 ч. Оно зависит от вида корма. Твердый и сухой корм находится дольше, чем мягкий и влажный. Жидкий корм в зобе не задерживается.

У уток и гусей имеется ложный зоб — ампуловидное расширение пищевода.

Слизистая зоба образована железистым эпителием, ферменты не вырабатываются.

Зоб является органом-депо корма, вместе с этим здесь происходит изменение корма, он размягчается, набухает, перемешивается. Здесь происходит частичное переваривание питательных веществ, главным образом за счет ферментов корма, ферментов слюны и микроорганизмов, поступающих вместе с кормом. Основные обитатели содержимого зоба — лактобациллы, кишечная палочка, энтерококки, грибы, дрожжи, инфузории. Микрофлора осуществляет расщепление белков, жиров и особенно углеводов. В зобе переваривается 15—20% углеводов. Довольно интенсивно сбраживаются углеводы с образованием ЛЖК и молочной кислоты.

Вопрос о всасывании продуктов переваривания стенкой зоба остается открытым. Одни авторы, учитывая хорошее кровообращение зоба, допускают возможность всасывания глюкозы и продуктов брожения, другие считают, что всасывания в зобе не происходит.

У голубей в зобе образуется «зобное молочко» — белая жирная масса, продукт модифицированных эпителиальных клеток зоба. «Зобным молочком» голуби кормят своих птенцов в первые 10—16 дней. В составе «молочка» до 16% белка, 1, 3% липидов, минеральные соли, витамин А и витамины группы В.

Между наполнением зоба и желудка имеется взаимосвязь. Импульсация с «пустого» желудка рефлекторно вызывает сокращение зоба и эвакуацию его содержимого. «Полный» желудок тормозит моторику зоба. Иннервируется зоб блуждающими нервами. Эвакуация содержимого зоба начинается через 1—3 ч после кормления. Общая продолжительность пребывания пищи в зобе у кур, индеек, голубей колеблется в пределах 3—18 ч.

Основной формой сокращения зоба являются перистальтические сокращения. Сокращения зоба зависят от степени его наполнения. Пустой зоб сокращается чаще, но с малой амплитудой. Моторика зоба регулируется симпатическими и парасимпатическими нервами. Раздражение парасимпатических нервов усиливает моторику зоба, симпатических — тормозит.

Желудок. Желудок птиц делится на два отдела: железистый и мышечный. Железистый желудок напоминает простой желудок млекопитающих, сильнее развит у хищных птиц. В слизистой насчитывается 30-40 пар крупных трубчатых желез, выводные протоки которых открываются на складках слизистой специальными сосочками. Объем железистого желудка очень мал, корм здесь не задерживается, поэтому и переваривания практически не происходит. Железистый желудок — лишь «поставщик» желудочного сока.

В слизистой оболочке желудка обнаружен только один вид секреторных клеток, объединяющих морфологические и функциональные признаки главных и обкладочных клеток. Предполагают, что апикальная часть клетки вырабатывает соляную кислоту, а базальная — пепсиноген. Общая кислотность желудочного сока у кур 0, 3%, свободная — 0, 1-0, 25%, pH 1, 5-2.

Кроме пепсиногена, в желудочном соке обнаружены другие протеолитические ферменты, в частности, желатиназа и гастриксин.

Данные о наличии в желудочном соке птиц липазы и особенно химозина, очевидно, основаны на недоразумении, полное отсутствие в рационе птиц молока делает их наличие маловероятным.

В 1 ч на 1 кг веса отделяется 6—9 мл желудочного сока. Секреция желудочного сока непрерывная, с волнообразными колебаниями интенсивности, усиливается после приема корма. Количество сока зависит от уровня пищевой возбудимости, вида корма (усиливается при даче овса, комбикорма), физиологического состояния (секреция усиливается в период яйценоскости и снижается при линьке) и условий содержания: даже кратковременное повышение температуры до 35°С резко угнетает сокоотделение. Неполноценное и однообразное кормление, недостаток в рационе минеральных веществ и витаминов ослабляют секрецию. Установлены две фазы желудочной секреции: сложнорефлекторная и нейрохимческая.

Основные процессы желудочного пищеварения происходят в мышечном желудке. Этот специализированный орган является гомологом пилорического отдела желудка млекопитающих, но выполняющий особую функцию. Мышечный желудок дискообразной формы с мощной гладкой мускулатурой. Его основная функция — сдавливание и перетирание пищи. Через каждые 20-30 секунд наблюдаются его периодические сокращения, в результате которых пища перемешивается. Давление в полости желудка достигает у кур 100-160, у уток — 180, у гусей — 265-285 мм рт. ст.

Слизистая оболочка ороговевает и называется кутикулой (кератиноидным покровом), состоящим из углеводно-протеинового комплекса, подобного мукополисахариду. Кутикула имеет механическое значение и предохраняет стенку желудка от действия пепсина и проникновения бактерий в кровь. Всасывания через кутикулу не происходит. Наиболее развита кутикула у птиц, получающих сухой и твердый корм. При длительном кормлении влажным кормом кутикула постепенно размягчается и даже исчезает.

В полости мышечного желудка присутствуют камешки, стекло, гравий и другие инородные тела — гастролиты, служащие для растирания и перемалывания корма. Курам лучше давать гравий из кварцита, не рекомендуется его заменять песком, ракушкой, известью, мелом, гипсом, так как, растворяясь соляной кислотой, они нарушают желудочное и кишечное пищеварение. При отсутствии гастролитов переваримость корма снижается. Основным стимулом для сокращения во время пищеварения является механическое раздражение стенки желудка. Регуляция моторной деятельности осуществляется нервно-гуморальным путем. Стимулирует моторику блуждающий нерв.

Помимо перетирания пищи, в мышечном желудке происходят интенсивные протеолитические процессы. Здесь расщепляется 17-25% углеводов, 9-11% жиров. Наиболее высокая интенсивность желудочного пищеварения у гусей, у них переваривается 20-40% корма. Опорожнение желудка у птиц происходит рефлекторно. Однако пилорический рефлекс птиц не аналогичен таковому у млекопитающих в силу особенностей строения сфинктера и наличия кислой среды по обе стороны от него. У гусей в период пищеварения химус в кишечник поступает непрерывно, у кур и уток — небольшими порциями.

Наряду с собственно желудочным пищеварением в полости желудка происходит гидролиз корма ферментами, которые забрасываются сюда из двенадцатиперстной кишки.

Кишечное пищеварение. Кишечник у кур относительно короткий, подразделяется на тонкий и толстый отделы. Особенностью кишечного пищеварения у птиц по сравнению с млекопитающими является более высокая концентрация водородных ионов, т. е. более низкие показатели pH во всех отделах тонкого кишечника.

Основные закономерности кишечного пищеварения и механизм регуляции функций главных пищеварительных желез принципиально не отличаются от тех, которые установлены школой И. П. Павлова для млекопитающих. Поэтому, не вдаваясь в подробности, перечислим основные особенности кишечного пищеварения у птиц:

наличие мощного ферментативного аппарата поджелудочной железы,

кишечное пищеварение очень интенсивное;

быстрое прохождение пищи через кишечник (у кур в среднем 24 ч).

Поджелудочный сок у всех видов сельскохозяйственных птиц отделяется непрерывно. Чистый сок представляет собой жидкость с удельным весом 1, 0064-1, 0108, pH 7, 5-8, 1. Поджелудочный сок птиц обладает протеолитической, амилолитической и липолитической активностью. Желчь у птиц представляет собой густую масляную жидкость темно-зеленого (пузырная желчь) или ярко-зеленого (печеночная желчь) цвета. Количество отделяемой желчи у птиц выше, чем у других сельскохозяйственных животных, кроме свиней (в пересчете на килограмм веса). Процесс желчеобразования у кур находится под нервно-гуморальным контролем.

Слизистая оболочка тонкого кишечника птиц подобна таковой млекопитающих. Особенностями строения слизистой птиц являются слабое развитие подслизистого слоя и отсутствие в нем бруннеровых желез. В теле ворсинок плохо выражены лимфатические полости и отсутствуют системы лимфатических протоков. Кишечный сок у птиц содержит энтерокиназу и обладает амилазной, мальтазной, сахаразной и пептидазной активностью. Подавляющее большинство ферментов в тонком кишечнике имеет, как и у млекопитающих, пристеночную локализацию.

К толстому отделу кишечника относится прямая кишка с парными слепыми отростками. В этих отростках происходят следующие процессы:

расщепление клетчатки с участием ферментов микрофлоры;

процессы протеолиза под влиянием ферментов тонкого кишечника;

процессы превращения азотистых веществ с участием микрофлоры;

синтез витаминов группы В;

всасывание воды и минеральных веществ.

Заполнение слепых кишок происходит за счет антиперистальтических движений прямой кишки и одновременной перистальтики самих отростков. Данный процесс происходит периодически, один раз в 35-70 мин. Моторика слепых отростков осуществляется автоматически. В слепых отростках толстого кишечника происходит гидролиз клетчатки целлюлозолитической микрофлорой, однако возможности переваривания клетчатки ограничены (расщепляется 10-30% клетчатки). После оперативного удаления слепых кишок переваривание клетчатки падает до нуля.

Заселение кишечника микрофлорой происходит после первого приема корма. Кроме целлюлозолитических бактерий, в толстом кишечнике обитают стрептококки, лактобациллы, кишечная палочка и другие. Бактерии осуществляют гидролиз белков, жиров и углеводов, а также осуществляют синтез витаминов группы В.

Следует, однако, учитывать, что микрофлора пищеварительного тракта нуждается в тех же питательных веществах, что и макроорганизм — происходит своеобразное соревнование за метаболиты. При сравнении влияния корма на рост стерильных (выращиваемых в стерильных условиях и получающих стерильный корм) и нестерильных (зараженных кишечной микрофлорой) цыплят, оказалось, что стерильные цыплята растут значительно лучше зараженных микрофлорой.

Толстый отдел кишечника впадает в клоаку, куда открываются также отверстия мочеточников и спермиопроводы (или яйцеводы). Прямая кишка открывается в каловый синус, где и происходит формирование кала. Последний, проходя через мочеполовой синус, смешивается с мочой. Здесь мочевая кислота кристаллизуется и покрывает каловые массы белым налетом. В таком полужидком состоянии помет выделяется наружу.