Физиологические особенности системы крови и кровообращения у рыб

Сердце у рыб небольшое, составляющее примерно 0, 1% массы тела. Из этого правила, конечно, есть исключения. Например, у летучих рыб масса сердца достигает 2, 5 % массы тела.

Для всех рыб характерно двухкамерное сердце.

КРУГ КРОВООБРАЩЕНИЯ

У рыб, как известно, один круг кровообращения. И, тем не менее, кровь по нему циркулирует дольше. На полный кругооборот крови у рыб уходит около 2 мин (у человека через два круга кровообращения кровь проходит за 20-30 с). Из желудочка через артериальную луковицу или артериальный конус кровь поступает в так называемую брюшную аорту, отходящую от сердца в краниальном направлении к жабрам (рис. 7.3).

Брюшная аорта делится на левые и правые (по количеству жаберных дуг) приносящие жаберные артерии. От них к каждому жаберному лепестку отходит лепестковая артерия, а от нее к каждому лепесточку отходят две артериолы, которые формируют капиллярную сеть из тончайших сосудов, стенка которых образована однослойным эпителием с большими Межклеточными пространствами. Капилляры сливаются в единую выносящую артериолу (по количеству лепесточков). Выносящие артериолы формируют выносящую лепестковую артерию. Лепестковые артерии образуют левую и правую выносящие жаберные артерии, по которым течет артериальная кровь. От выносящих жаберных артерий к голове отходят сонные артерии. Далее жаберные артерии сливаются с образованием единого крупного сосуда - спинной аорты, которая тянется по всему телу под позвоночником и обеспечивает артериальное системное кровообращение. Основными отходящими артериями являются подключичная, брыжеечная, подвздошная, хвостовая и сегментарные.

Венозную часть круга начинают капилляры мышц и внутренних органов, которые, объединяясь, формируют парные передние и парные задние кардинальные вены. Кардинальные вены, объединяясь с двумя печеночными венами, образуют кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус.

Таким образом, сердце рыб нагнетает и насасывает только венозную кровь. Однако все органы и ткани получают артериальную кровь, так как перед заполнением микроциркуляторного русла органов кровь проходит через жаберный аппарат, в котором осуществляется обмен газов между венозной кровью и водной средой

ДВИЖЕНИЕ КРОВИ И КРОВЯНОЕ ДАВЛЕНИЕ

Кровь движется по сосудам вследствие разницы ее давления в начале круга кровообращения и в его конце. При измерении кровяного давления без анестезии в вентральном положении (вызывает брадикардию) у лосося в брюшной аорте оно составило 82/50 мм рт. ст., а в дорзальной 44/37 мм рт. ст. Исследование анестезированных рыб нескольких видов показало, что анестезия существенно снижает систолическое давление - до 30-70 мм рт. ст. Пульсовое давление при этом по видам рыб колебалось от 10 до 30 мм рт. ст. Гипоксия приводила к повышению пульсового давления до 40 мм рт. ст.

В конце круга кровообращения давление крови на стенки сосудов (в кювьеровых протоках) не превышало 10 мм рт. ст.

Наибольшее сопротивление току крови оказывает жаберная система с ее длинными и сильно разветвленными капиллярами. У карпа и форели разница систолического давления в брюшной и дорзальной аортах, т. е. при входе и на выходе из жаберного аппарата, составляет 40-50 %. При гипоксии жабры оказывают еще большее сопротивление току крови.

Помимо сердца продвижению крови по сосудам способствуют и другие механизмы. Так, дорзальная аорта, имеющая форму прямой трубы со сравнительно жесткими (по сравнению с брюшной аортой) стенками, оказывает незначительное сопротивление току крови. Сегментарная, каудальная и другие артерии имеют систему кармашковых клапанов, аналогичную тем, которые есть у крупных венозных сосудов. Эта система клапанов препятствует обратному току крови. Для венозного тока крови большое значение имеют также сокращения прилегающих к венам мыши, которые проталкивают кровь в кардиальном направлении.

Венозный возврат и сердечный выброс оптимизируются мобилизацией депонированной крови. Экспериментально доказано, что у форели мышечная нагрузка приводит к уменьшению объема селезенки и печени.

Наконец, движению крови способствуют механизм равномерного наполнения сердца и отсутствие резких систолическо-диастолических колебаний сердечного выброса. Наполнение сердца обеспечивается уже при диастоле желудочка, когда создается некоторое разрежение в перикардиальной полости и кровь пассивно заполняет венозный синус и предсердие. Систолический удар демпфируется артериальной луковицей, имеющей эластичную и пористую внутреннюю поверхность.

Газообмен

Концентрация кислорода в водоеме - самый неустойчивый многократно меняющийся в течение суток показатель среды обитания рыб. Тем не менее парциальное давление кислорода и углекислого газа в крови рыб достаточно стабильно и относится к жестким константам гомеостаза.

Как дыхательная среда вода уступает воздушной среде.

Принципиальных отличий в транспортировании газов кровью У рыб нет. Как у легочных животных, у рыб транспортные функции крови реализуются за счет высокого сродства гемоглобина к кислороду, сравнительно высокой растворимости газов в плазме крови, химической трансформации углекислого газа в карбонаты и бикарбонаты.

Основным транспортировщиком кислорода в крови у рыб выступает гемоглобин. Небезынтересно, что гемоглобин рыб функционально делится на два типа- чувствительный к кислоте и нечувствительный к кислоте.

Чувствительный к кислоте гемоглобин при понижении рН крови утрачивает способность связывать кислород.

Нечувствительный к кислоте гемоглобин не реагирует на величину рН, причем для рыб его наличие имеет жизненно важное значение, так как их мышечная активность сопровождается большими выбросами в кровь молочной кислоты (естественный результат гликолиза в условиях постоянной гипоксии).

У некоторых арктических и антарктических видов рыб гемоглобина в крови нет вообще. В литературе есть сообщения о таком же явлении у карпа. В экспериментах на форели показано, что рыба не испытывает асфиксии без функционального гемоглобина (весь гемоглобин искусственно связывали при помощи СО) при температуре воды ниже 5 њС. Это свидетельствует о том, что потребность рыб в кислороде значительно ниже, чем у наземных животных (особенно при пониженных температурах воды, когда повышается растворимость газов в плазме крови).

В определенных условиях с транспортированием газов справляется одна плазма. Однако в обычных условиях у подавляющего большинства рыб газообмен без гемоглобина практически исключен. Диффузия кислорода из воды в кровь протекает по градиенту концентрации. Градиент сохраняется, когда растворенный в плазме кислород связывается гемоглобином, т.е. диффузия кислорода из воды идет до полного насыщения гемоглобина кислородом. Кислородная емкость крови колеблется от 65 мг/л у ската до 180 мг/л у лосося. Однако насыщение крови углекислотой (диоксидом углерода) может снизить кислородную емкость крови рыб в 2 раза.

Транспортирование углекислого газа кровью осуществляется по-другому. Роль гемоглобина в переносе углекислого газа в виде карбогемоглобина невелика. Расчеты показывают, что гемоглобин переносит не более 15 % углекислого газа, образующегося в результате обмена веществ рыбы. Основной транспортной системой для переноса углекислого газа является плазма крови.

Попадая в кровь в результате диффузии из клеток, углекислый газ вследствие его ограниченной растворимости создает повышенное парциальное давление в плазме и таким образом должен тормозить переход газа из клеток в кровяное русло. На самом деде этого не происходит. В плазме под влиянием карбоангидразы эритроцитов осуществляется реакция

СО2 + Н2О> Н2СО3> Н+ + НСО3

За счет этого парциальное давление углекислого газа у клеточной мембраны со стороны плазмы крови постоянно снижается, и диффузия углекислого газа в кровь протекает равномерно. Схематично роль карбоангидразы показана на рис.

Образующийся бикарбонат с кровью поступает в жаберный эпителий, который также содержит карбоангидразу. Поэтому в жабрах происходит преобразование бикарбонатов в углекислый газ и воду. Далее по градиенту концентрации СО2 из крови диффундирует в омывающую жабры воду.

Протекающая через жаберные лепестки вода контактирует с жаберным эпителием не более 1 с, поэтому градиент концентрации углекислого газа не изменяется и он с постоянной скоростью покидает кровеносное русло. Примерно по такой же схеме происходит удаление углекислого газа и в других органах дыхания. Кроме того, значительные количества углекислого газа, образующегося в результате обмена веществ, выделяются из организма в виде карбонатов с мочой, в составе панкреатического сока, желчи и через кожу.

34Системная организация целенаправленного поведения по П.К.Анохину.

Поведение это сложная деятельность животного направленная на удовлетворение его естественных потребностей и обеспечивающая приспособление к условиям окружающей среды. Поведение не сводится к проявлению лишь внешней активности(двигательной). Оно включает все процессы благодаря которым животное *ощущает* внешний мир и внутреннее состояние своего тела, адекватно реагирует на возникающие стимулы

Тео́ рия функциона́ льны хсисте́ м — модель, описывающая структуру поведения; создана П. К. Анохиным.

«Принцип функциональной системы» — объединение частных механизмов организма в целостную систему приспособительного поведенческого акта, создание «интегративной единицы».

Выделяются два типа функциональных систем:

· Системы первого типа обеспечивают гомеостаз за счёт внутренних (уже имеющихся) ресурсов организма, не выходя за его пределы (напр. кровяное давление)

· Системы второго типа поддерживают гомеостаз за счёт изменения поведения, взаимодействия с внешним миром, и лежат в основе различных типов поведения

Стадии поведенческого акта:

· Афферентный синтез

Любое возбуждение в центральной нервной системе существует во взаимодействии с другими возбуждениями: головной мозг проводит анализ этих возбуждений. Синтездетерминируют следующие факторы:

· Мотивация

· Пусковая афферентация (возбуждения, вызываемые условными и безусловнымираздражителями)

· Обстановочная афферентация (возбуждение от привычности обстановки, вызывающейрефлекс, и динамические стереотипы)

· Память (видовая и индивидуальная)

· Принятие решения

· Формирование акцептора результата действия (создание идеального образа цели и его удержание; предположительно, на физиологическом уровне представляет собой циркулирующее в кольце интернейронов возбуждение)

· Эфферентный синтез (или же стадия программы действия; интеграция соматических и вегетативных возбуждений в единый поведенческий акт. Действие сформировано, но не проявляется внешне)

· Действие (выполнение программы поведения)

· Оценка результата действия

На этом этапе идёт сравнение реально выполняемого действия с идеальным образом, созданным на этапе формирования акцептора результата действия (происходит обратная афферентация); на основании результатов сравнения действие или корректируется, или прекращается.

· Удовлетворение потребности (санкционирующая прекращение деятельности стадия)

Выбор целей и способов их достижения — ключевые факторы, регулирующие поведение. По Анохину, в структуре поведенческого акта сравнение обратной афферентации с акцептором результата действия даёт положительные или отрицательные ситуативные эмоции, влияющие на коррекцию или прекращение действий (другой тип эмоций, ведущие эмоции, связан с удовлетворением или неудовлетворением потребности вообще, то есть — с формированием цели). Кроме того, на поведение влияют воспоминания о положительных и отрицательных эмоциях.

В целом поведенческий акт характеризуется целенаправленностью и активной ролью субъекта.

35 Welfare–технологии в современном животноводстве.

Термин «благополучие животных» является дословным переводом с английского «animalwelfare».

Это название самостоятельной научной дисциплины, которая преподается будущим биологам, зоотехникам и ветеринарным врачам на протяжении последних 30-40 лет в крупнейших университетах и колледжах развитых стран. В Великобритании, Германии, Дании, Скандинавии, США, Австралии, Новой Зеландии и других странах созданы самостоятельные институты, факультеты, колледжи и кафедры, которые занимаются научными разработками в этой области и преподаванием студентам дисциплины «благополучие животных».

Историческая справка. На формирование этой области человеческих знаний в самостоятельную науку ушло не менее 400 лет. Общепризнано, что раньше других озадачились проблемой защиты животных и достигли наибольшего прогресса, как в части теории, так и применения теории на практике, англичане. Вероятно, они первыми пришли к мысли (и оформили эти мысли законодательно) о моральной ответственности владельца животных и необходимости учитывать интересы и права животных. Английские переселенцы на территории современного штата Массачусетс (колония Массачусетса) еще в 1641 г. приняли закон, по которому (ст. 92) «никто не имеет права осуществлять тиранию или жестокость по отношению к животным, окружающим человека».

В Великобритании законодательные инициативы, регулирующие взаимоотношения человека с животными, появились еще 300 лет назад. Однако только в 1822 г. парламент Великобритании принял закон, запрещающий жестокое обращение с лошадьми и крупным рогатым скотом. В 1835 г. принцесса Виктория стала патронессой Общества противодействия жестокости по отношению к животным (SocietyforPreventionofCrueltytoAnimals), которое впоследствии трансформировалось в Королевское общество противодействия жестокости по отношению к животным (RSPCA). Инициативы общества сформировали сильное общественное мнение в стране, вследствие чего Парламент страны принял второй закон, по которому под защиту подпадали все домашние животные без исключения, и отдельно оговаривался запрет на травлю быков, медведей и ставилась вне закона организация боев собак и петухов. В последующие годы усилиями энтузиастов, ученых, общественных организаций и Королевского общества общественное мнение по вопросу защиты животных достигло такого напряжения, что Парламент страны был вынужден принять в 1911 г. специальный закон «Акт защиты животных». Закон предусматривал наказание как за причинение физических страданий животным, так и за психическое издевательство (устрашение, преднамеренный испуг). Закон оговаривал и распространял свое влияние на шесть классов воздействия на животных. Закон запрещал:

1. бить, пинать, хлестать, плохо ухаживать, перегружать работой, пытать физической болью, пугать и терроризировать животных;

2. вызывать неоправданные страдания, производя ненужные действия или не производя необходимых;

3. намереваться причинить и угрожать животным возможными страданиями;

4. выполнять любые операции без должной заботы и гуманности;

5. инициировать драки животных или травлю любого животного;

6. назначать животным отравляющие и повреждающие организм лекарства и химические вещества.

Закон 1911 г. подвергался критике за нечеткость отдельных формулировок и возможность неоднозначного их трактования. Тем не менее именно этот закон оказал сильнейшее воздействие на общественное сознание населения страны и поменял его коренным образом в пользу животных. Этот закон создал условия, в которых жестокое обращение с животными не только морально осуждалось в обществе, но и становилось экономически нецелесообразным. Полицейский констебль получал законные права арестовывать фермера или хозяина домашних животных (например, кошки или собаки) до выяснения обстоятельств дела. При этом уход за животными на период разбирательства перепоручался третьим лицам. Суд в случае доказанного следствием нарушения ответчиком национального законодательства конфисковывал животных, штрафовал хозяина или лишал его свободы. Но даже в случае оправдания владельца животных он нес большие материальные потери, оплачивая уход и содержание животных в период разбирательства. Поэтому в Великобритании даже подозрение на возможное нарушение закона может нанести фермеру (владельцу животного) не только моральный, но и прямой материальный ущерб. Основные положения закона 1911 г., несмотря на все его несовершенство, лежат и в основе современного законодательства Великобритании в части защиты животных.

В США законодательные инициативы по защите животных возникли задолго до того, когда эта страна получила независимость от Великобритании. В 1828 г. парламентом штата Нью-Йорк был принят закон, предусматривающий уголовное наказание за жестокое обращение с животными (R. Garner, 1998). В настоящее время в большинстве штатов США приняты и используются в судебной практике законы, по которым человек может быть привлечен к уголовной и административной ответственности за жестокое обращение и ненадлежащее содержание животных. Однако сложившаяся в этой стране ситуация с защитой животных в настоящее время выглядит по меньшей мере странной. Дело в том, что американское законодательство не распространяется на продуктивных животных. Поэтому положение с благополучием животных в отраслях животноводства в США оставляет желать лучшего: экономические интересы производителей молока, мяса, яиц и прочего задают параметры технологических процессов при выращивании животных, их эксплуатации, транспортировке и убое. Однако общественное мнение в защиту продуктивных животных в этой стране, равно как и требования ученых, оказывает все большее давление на законодательную и исполнительную власть и бизнес. Торговые организации вынуждены обратить внимание на эту проблему, поскольку потребители задают вопросы относительно качества предлагаемой продукции. Американский обыватель своим кошельком голосует за продукцию животноводства, которая произведена на фермах, использующих щадящие технологии, где не применяются жестокость и грубость при содержании животных. Так, всемирно известная компания быстрого питания McDonald’s разработала собственное руководство относительно благополучия животных, выращиваемых на фермах, принадлежащих компании. Скажем, специалисты фирмы определили размер минимального жизненного пространства для кур-несушек в 72 квадратных дюйма, что существенно превышает распространенные в птицеводстве страны нормативы.

Законы, защищающие животных, близкие по содержанию английскому закону 1911 г., приняты в Швейцарии, Германии, Франции, Нидерландах, Швеции, Норвегии.

Английское законодательство настолько авторитетно, что законы Великобритании используются Советом Европы в качестве основы для разработки регламентирующих документов в части защиты животных и правил их использования в сельском хозяйстве. Свод рекомендаций по обеспечению благополучия продуктивных животных был принят парламентом Великобритании в составе «Сельскохозяйственного акта 1968 г.». Этот акт дополнялся в последующие годы новыми статьями и положениями.

В 1976 г. в Страсбурге была принята «Европейская конвенция по защите продуктивных животных». Разделы этих документов, относящиеся к благополучию животных, были положены в основу отдельного документа, получившего название «Инструкции по соблюдению благополучия продуктивных животных 2000».

Последний документ послужил базой при подготовке Советом Европы рекомендаций по ведению животноводства для всех стран, являющихся членами Евросоюза. Статьи «Инструкций» регламентируют все аспекты животноводства (условия содержания, кормления, эксплуатации, лечения и профилактики, транспортировки, убоя животных и др.), выдвигая в качестве приоритетных задач обеспечение благополучия животных на фермах. Действующие «Инструкции» Евросоюза требуют от разработчиков новых методов разведения животных, от конструкторов помещений и оборудования для животноводства — неукоснительного соблюдения прав и удовлетворения потребностей животных. Производители животноводческой продукции, не соблюдающие требования Евросоюза в части обеспечения благополучия животных на фермах, подлежат осуждению с последующими экономическими санкциями со стороны уполномоченных международных организаций.

Современные производители продукции животноводства обязаны обеспечить на своих предприятиях соблюдение «Правила пяти свобод».

1. Свобода от голода и жажды. Животные на любой ферме должны иметь постоянный доступ к воде и корму для поддержания хорошего самочувствия и здоровья.

2. Свобода от дискомфорта. Животные должны находиться в среде, которая предполагает наличие убежища от неблагоприятных природно-климатических факторов и места комфортного отдыха.

3. Свобода от телесных повреждений, боли и болезней. Система содержания животных должна включать механизмы срочной диагностики и лечения животных.

4. Свобода для проявления нормального поведения. Эту свободу гарантирует достаточное пространство, разнообразие среды и возможность контактировать со своими соплеменниками.

5. Свобода от страха и стрессовых потрясений. Условия содержания животных должны исключать психический дискомфорт и страдания животных.

Животноводы, которые приняли к исполнению эти правила, в своей практической деятельности придерживаются принципов:

· ответственного и научно обоснованного отношения и планирования производства,

· квалифицированного и заботливого обращения с животными,

· использования научно проработанных технологических систем,

· гуманной транспортировки и убоя животных.

Однако в Европе не все так безоблачно с обеспечением благополучия животных. Имеются отрасли, которые подвергаются постоянной критике со стороны общественности и официально уполномоченных структур Евросоюза. Как правило, претензии предъявляются к отраслям с высокой интенсивностью производства — птицеводству, свиноводству и мясному скотоводству. Особую озабоченность велфеаристов вызывают современные методы воспроизводства животных (искусственное осеменение, трансплантация эмбрионов, клонирование животных и др.), которые не учитывают состояния благополучия используемых животных и возможных негативных последствий данных технологий. Проблематичными остаются и такие традиционные технологические приемы, как поимка животных, их транспортировка и особенно убой.

Конвенцию Евросоюза к моменту подготовки данного текста ратифицировали не все страны-члены объединенной Европы. Конвенцию безоговорочно приняли наиболее индустриально развитые страны Европы, которые по большей части располагаются на севере континента, — Великобритания, Швеция, Бельгия, Дания, Швейцария, Германия, Франция и др. Сильное противодействие принятию Конвенции оказывают бизнес-круги в странах юга Европы, где доля аграрного сектора в национальной экономике составляет значительную часть. Ратификация Конвенции неизбежно приводит к росту себестоимости продукции животноводства в связи с дополнительными финансовыми затратами и, соответственно, к снижению ее конкурентоспособности на внешнем рынке. В странах европейского юга в аграрном секторе занято до 30% населения. Поэтому переход на щадящие технологии в животноводстве будет означать снижение жизненного уровня значительной части населения в этих странах.

В сложившихся обстоятельствах показателен опыт Швейцарии. В этой стране в птицеводстве запрещено использовать клеточные технологии. Этот запрет был введен после проведения в стране специального референдума в 1978 г. Содержание кур-несушек на глубокой подстилке, принятое взамен клеточных технологий, привело к повышению себестоимости продукции и росту розничных цен на куриные яйца местных производителей. Как результат, резко возрос поток дешевого импорта из соседних стран, которые на тот момент использовали более экономичные клеточные технологии. Поскольку Швейцария не является членом ЕС, то правительство страны сочло правомочным запретить импорт дешевых яиц в страну. Фактически правительство Швейцарии дотирует производство яиц, создавая благоприятные экономические условия для деятельности своих производителей.

В Швеции 50% куриных яиц производится на фермах с щадящими технологиями — в модернизированных клетках, оборудованных насестами, гнездом и ванночкой с песком для купания кур, и на глубокой подстилке (R. Tauson, К.-Н. Holm, 2005).

Применяемые птицеводами Швеции альтернативные технологии, в сравнении с традиционным клеточным содержанием кур-несушек, повышают розничные цены на продукцию на 50%. Чтобы защитить своих птицеводов от банкротства, но обеспечить выполнение рекомендаций Евросоюза, власти дотируют яичное птицеводство в стране.

В Дании Акт о защите животных был принят в 1950 г. Он фактически ставил вне закона применение клеточных технологий в птицеводстве. В результате производство яиц в клеточных батареях было перенесено в пограничные районы Германии, где в то время запрета на клеточное содержание птицы еще не было.

В Германии закон, регламентирующий применение традиционных технологий в животноводстве, был принят в 1972 г. В 2002 г. в Конституции Германии появилась статья о правах и защите животных.

На примерах нескольких стран видно, что принятие Европейской Конвенции имеет серьезные экономические последствия и по силам далеко не всем странам Евросоюза. Однако Европарламент поставил задачу во всех странах-членах ЕС к 2012 г. перевести производство куриных яиц на щадящие технологии, соответствующие современным требованиям по благополучию животных и отказаться от традиционных клеточных батарей (Директива 1999/74ЕС).

Заметим, что в России на момент подготовки данного руководства закон о защите животных не был принят. В середине 1990-х гг. в Уголовном кодексе РФ появилась первая и единственная статья, уголовно преследующая жестокое обращение с животными (ст. 245 УК). Но она практически не используется судами. Причиной сложившегося положения служит то, что домашнее животное по нашему законодательству приравнивается к собственности. Поэтому хозяин собаки, кошки, коровы или курицы-несушки распоряжается принадлежащим ему животным, равно как и прочей собственностью, так, как считает нужным.