Суточный ритм работы устьиц. Влияние внешних и внутренних факторов на транспирацию.

Устьичная регуляция обусловлена поведением устьиц. Давно было отмечено, что состояние устьиц на протяжении суток меняется. У большинства растений они открываются на рассвете, максимум своего открытия достигают утром, а к полудню устьичная щель начинает уменьшаться, и закрывается она чаще всего перед заходом солнца.

Закрывание устьиц связано с отсутствием света, накоплением СО₂ в процессе дыхания и фазой эндогенного ритма; затем наблюдается их открывание на рассвете, после чего происходит полное открывание в результате действия света и исчерпывания СО₂ при фотосинтезе. В послеполуденные часы в результате эндогенных ритмов и снижения освещенности происходит частичное закрывание, после чего закрывание устьиц под влиянием эндогенного ритма усиливается, вследствие отсутствия света и накопления в процессе дыхания СО₂.

Суточные колебания потери воды сходны с движением устьиц. Поступление воды несколько отстает от транспирации из-за сопротивления, которое встречает вода на своем пути в растения. Вследствие этого в дневное время развивается некоторый дефицит, устраняемый ночью из-за продолжительного поступления воды.

В пасмурную погоду у растений умеренной зоны устьица открыты не так широко, как в ясную. При очень сухой погоде, открывшись утром, они быстро закрываются; вечером, когда жара спадает, они снова открываются. У суккулентов (кактусы, молочайные) устьица открываются только ночью.

Каковы механизмы движения устьиц? Устьица открываются, когда в замыкающие клетки поступает вода, что приводит к увеличению тургорного давления в этих клетках и изменению их формы. Когда вода из замыкающихся клеток уходит, тургорное давление в них уменьшается, форма клеток изменяется, и устьица закрываются.

Факторы, влияющие на транспирацию:

Свет. На свету устьица открываются и закрываются в темноте, поэтому потери воды ночью невелики и связаны в основном с кутикулярной транспирацией. Открывание устьиц на свету обусловлено увеличением интенсивности фотосинтеза замыкающих клеток.

Температура. На свету самое сильное влияние на открытость устьиц оказывает температура. Чем она выше, тем выше скорость испарения воды из клеток мезофилла и тем больше насыщен водяными парами воздух в межклетниках. Но в то же время уменьшается влажность окружающего лист воздуха. Таким образом, увеличивается градиент влажности, что приводит к усилению транспирации. С другой стороны, потеря растением большого количества воды уменьшает тургесцентность устьичных клеток и снижает интенсивность транспирации.

Влажность воздуха. Пониженная влажность воздуха способствует транспирации, так как градиент влажности между межклетниками и окружающей средой увеличен. Повышение влажности наоборот подавляет транспирацию.

Ветер. Вокруг листа образуется область воздуха, насыщенная парами воды, мешающая транспирации, которая сдувается при малейшем ветре. Таким образом, ветреная погода способствует транспирации, а безветрие снижает ее интенсивность.

Доступность воды в почве. При отсутствии в почве легкодоступной влаги, поглощение ее корнями снижается, что приводит к понижению обводненности всего растения, что сказывается, в том числе и на количестве воды в замыкающих клетках устьиц и их тургоре.

Внутренние факторы

Площадь поверхности листьев. Транспирация возрастает с увеличением поверхности листьев. Потери воды могут быть уменьшены с уменьшением площади листовой поверхности. Такие приспособления видим у кактусов – редуцированные листья превращенные в колючки; у хвойных, где листья превращены в иглы. Листопадные растения сбрасывают листья на зимний период, который отличается малым количеством доступной влаги.

Кутикула. Транспирация через кутикулу идет тем быстрее, чем тоньше кутикула. Молодые листья в этом отношении теряют больше воды потому как их кутикула развита слабо. У старых – потеря воды через кутикулу составляет не более 1-2% из-за толстой кутикулы. Многие суккуленты имеют очень толстую, зачастую блестящую кутикулу, которая является их защитным механизмом от влагопотери.

Устьица. Интенсивность транспирации определяется количеством устьиц на единицу площади листа. Чем оно больше, тем выше транспирация. Устьица могут располагаться как на одной стороне листа, так и на обеих.

Фитогромоны. Гиббереллин и цитокинин способствуют открыванию устьиц, этилен и абсцизовая кислота – закрыванию.