Понятие клеточного цикла и его периоды

Клеточный цикл — это период жизнедеятельности клетки от конца одного деления до конца следующего, который состоит, таким образом, из стадии относительного покоя, или интерфазы, и деления клетки. В интерфазе хромосомы находятся в деспирализированном (раскрученном) состоянии и поэтому не видны под световым микроскопом. Именно поэтому поначалу исследователи полагали, что ядро, пребывающее в неделящемся состоянии, на­водится в состоянии покоя.

На самом деле именно в интерфазе в ядре отмечается наибольшая активность метаболических (обменных и синтетических) процессов, а клетка выполняет свои обыч­ные для нее функции или подготавливается к последующему деле­нию (рис. 7.14).

В интерфазе выделяют три стадии: G* — пресинтетическая, S — синтетическая и G2 — постсинтетическая. Если число хромосом в гаплоидном (одиночном) наборе обозначить, как «n», а количество ДНК, как «с», то в диплоидном (двойном) наборе генетического материала будет соответственно 2n2с.

Сразу после предшествующего деления клетка вступает в период G1. Это период, в течение которого клетка готовится к началу синтеза ДНК, происходящего в течение фазы S; клетка растет, синтезируются РНК, различные белки, происходит накопление продуктов, необходимых для удвоения хромосом, увеличивается количество рибосом и митохондрий. Набор генетического материала будет 2n2с. Главное событие, происходящее в S-фазе, — это репликация (удвоение) количества ДНК (2n4с).

В постсинтетический период (G2) происходит активное накопление энергии и ферментов, необходимых для последующего деления (2n4с). После G2-фазы наступает непрямое деление клетки, или митоз. Собственно митотическое деление занимает лишь незначительную часть клеточного цикла.

Рис. 7.14. Клеточный цикл

7.4.1. Митоз – непрямое деление соматической клетки

Наиболее универсальным способом деления соматических кле­ток, т.е. клеток тела (от греч. soma - тело), является митоз. Этот вид деления клеток был впервые описан немецким гистологом В.Флемингом в 1882г., который наблюдал возникновение и опи­сал поведение нитчатых структур в ядре в период деления. От­сюда происходит и название процесса деления - митоз (от греч. mitos – нить).

При митотическом делении ядро клетки претерпевает ряд строго упорядоченных последовательных изменений с образова­нием специфических нитчатых структур. В митозе выделяют не­сколько фаз: профазу, прометафазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис.).

Профаза — первая стадия подготовки к делению. В профазе сет­чатая структура ядра постепенно превращается в видимые (хромо­сомные) нити за счет спирализации, укорочения и утолщения хро­мосом. В этот период можно наблюдать двойную природу хромосом, т.к. каждая хромосома выглядит продольно удвоенной. Эти поло­винки хромосом (результат редупликации (удвоения) хромосом в 3-фазе), называемые сестринскими хроматинами, удерживаются вместе одним общим участком — центромерой. Начинается расхож­дение центриолей к полюсам и образование веретена деления (2n4с).

В прометафазе продолжается спирализация хромосомных нитей, происходит исчезновение ядерной оболочки, которая облегча­ет движение хромосом к экваториальной плоскости клетки (2n4с).

В метафазе все хромосомы располагаются в зоне экватора клет­ки, образуя так называемую «метафазную пластинку». На стадии метафазы хромосомы имеют самую малую длину, поскольку в это время они наиболее сильно спирализованы и конденсированы. Эта стадия наиболее пригодна для подсчета числа хромосом в клетке, изучения и описания их строения, определения размеров и т.д. Расположение хромосом по отношению друг к другу является слу­чайным. Веретено деления полностью сформировано, и нити ве­ретена прикрепляются к центромерам хромосом (2n4с).

Анафазой называют следующую фазу митоза, когда делятся центромеры хромосом. Нити веретена деления растаскивают сестринские хроматиды, которые с этого момента можно называть дочерними хромосомами, к различным полюсам клетки. Этим обеспечивается согласованное и точное распределение хромосомного материала в дочерние клетки (4n4с).

В телофазе дочерние хромосомы деспирализуются и постепенно утрачивают видимую индивидуальность. Образуется оболочка ядра, начинается симметричное разделение тела клетки с формированием двух независимых клеток (2n2с), каждая из которых вступает в период О, интерфазы. И цикл повторяется снова.

Биологическое значение митоза состоит в следующем.

1. События, происходящие в процессе митоза, приводят к образованию двух генетически идентичных дочерних клеток, каждая из которых содержит точные копии генетического материала предковой (материнской) клетки.

2. Митоз обеспечивает рост и развитие организма в эмбриональном и постэмбриональном периоде.

3. Митоз является универсальным, эволюционно закрепленным механизмом регенерации, т. е. восстановления утраченных или функционально устаревших клеток организма.

Рис. 7.15. Фазы митоза

7.4.2. Мейоз – деление, связанное с созреванием половых клеток

Возникновение многоклеточности сопровождается специализа­цией тканей организма: наряду с появлением соматических тка­ней (костная, мышечная, соединительная и т.д.) обособляется ткань, дающая начало половым клеткам, — генеративная ткань. Половое размножение возникло в процессе эволюции как высшая форма воспроизведения организмов, позволяющая многократно увеличивать численность потомства, и, что самое главное, поло­вое размножение явилось необходимой предпосылкой возникно­вения многих форм наследственной изменчивости. Эти два факто­ра во многом способствовали естественному отбору наиболее при­способленных особей и тем самым существенно определяли ско­рость эволюционных преобразований.

При половом размножении растений и животных (в том числе и человека) преемственность между поколениями обеспечивается только через половые клетки — яйцеклетку и сперматозоид. Если бы яйцеклетка и сперматозоид обладали полным набором генетических характеристик (2n2с), свойственных клеткам тела, то при их слиянии образовался бы организм с удвоенным набором (4n4с). Например, в соматических клетках организма человека содержится 46 хромосом. Если бы яйцеклетка и сперматозоид человека содержали по 46 хромосом, то при их слиянии образовалась бы зигота с 92 хромосомами. В следующем поколении проявились бы по­томки со 184 хромосомами и т.д.

Вместе с тем хорошо известно, что количество хромосом является строгой видовой характеристикой, а изменение их числа приводит либо к гибели организма на ранних этапах эмбрионального развития, либо обусловливает тяжелые заболевания. Таким образом, при образовании половых клеток должен существовать меха­низм, приводящий к уменьшению числа хромосом точно в два раза. Этим процессом является мейоз (от греч. meiosis — уменьшение).

Мейоз включает два последовательных деления. В результате первого деления происходит уменьшение числа хромосом в ядре ровно в два раза. Именно поэтому первое деление мейоза иногда называют редукционным делением, т. е. уменьшающим. Второе деление мейоза в основных чертах повторяет митоз и носит название вквационного (уравнительного) деления. Мейоз состоит из ряда последовательных фаз, в которых хромосомы претерпевают спе­цифические изменения (рис. II.3). Фазы, относящиеся к первому делению, обозначаются римской цифрой I, а относящиеся ко вто-вому — цифрой II.

В каждом делении мейоза по аналогии с митозом различают ррофазу, метафазу, анафазу и телофазу. К первому делению относят изменения ядра от профазы I до телофазы I.

Профаза I имеет принципиальные отличия от профазы ми­тоза. Она состоит из пяти основных стадий: лептотены, зиготены, пахитены, диплотены и диакинеза.

Самая ранняя стадия профазы I - лептотена. На этой стадии появляются тонкие перекрученные нити хромосом. Число види­мых в световом микроскопе нитей равно диплоидному числу хромосом. Двойственное строение хромосомных нитей (сестринские хроматиды) постепенно выявляется по мере усиления спирализации.

На стадии зиготены происходит взаимное притяжение (конъ­югация) парных или гомологичных хромосом, одна из которых была привнесена отцовской половой клеткой, другая - мате­ринской. В митозе подобного процесса нет. Конъюгированная пара хромосом называется бивалентом. В нем четыре хроматиды, но они еще не различимы под микроскопом.

Стадия пахитены — самая продолжительная стадия профазы первого деления.

Рис. 7.16. Схема мейоза I

Рис. 7.17. Схема мейоза II

В результате мейоза образуются четыре гаплоидные клетки — гаметы. На рисунке представлены три пары хромосом. Дальнейшая спирализация приводит к утолще­нию хромосом. Двойственное строение хромосом становится четко различимым: каждая хромосома состоит из двух хроматид, объединенных одной центромерой. Четыре хроматиды, объединенные попарно двумя центромерами, образуют тетраду. На стадии пахи­тены можно видеть ядрышки, прикрепленные к определенным участкам хромосом (области вторичных перетяжек).

В следующей стадии — диплотене — начинается процесс отталкивания друг от друга ранее конъюгировавшихся хромосом. Этот процесс начинается с области центромер. Точки соприкосновения иесестринских хроматид как бы сползают к концам хромосом, образуя Х-образные фигуры, называемые хиазмами. Образование хиазм сопровождается обменом гомологичных участков хроматид. Образование хиазм существенно увеличивает наследственную изменчивость благодаря появлению хромосом с новыми комбинациями аллелей за счет кроссинговера.

Последняя стадия профазы I — диакинез. В диакинезе усилива­ются спирализация хромосом, уменьшается число хиазм вследствие их передвижения к концам хромосом. Биваленты перемещаются в экваториальную плоскость. Исчезают оболочка ядра и ядрышки. Окончательное формирование веретена деления завершает профазу I.

В метафазе I биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, образуя метафазную пластинку. Хромосомы при этом сильно спирализованы — утолщены и укорочены. Число би­валентов вдвое меньше, чем число хромосом в соматической клетке организма, т.е. равно гаплоидному числу.

В анафазе I гомологичные хромосомы, каждая из которых костоит из двух сестринских хроматид, расходятся к противоположным полюсам клетки. В результате этого число хромосом в каждой дочерней клетке уменьшается ровно вдвое. При этом как «отцовская», так и «материнская» хромосомы бивалента с равной веро­ятностью могут попадать в любую из дочерних клеток.

Телофаза I очень короткая. Она характеризуется формирова­нием новых ядер и ядерной мембраны.

Затем следует особый период — интеркинез. В интеркинезе в отличие от интерфазы митоза отсутствует 8-период и, следова­тельно, не происходит репликации ДНК и удвоения числа хромо­сом. Сестринские хроматиды перед профазой II уже удвоены.

За интеркинезом наступает второе мейотическое деление - эквационное, которое состоит из таких же фаз, как и митоз. Уже в начале второго мейотического деления клетка содержит 23 хро­мосомы, каждая из которых состоит из двух сестринских хроматид.

В профазе II формируется новое веретено деления, в метафазе II хромосомы вновь располагаются в экваториальной плоскости клетки.

Во время анафазы II за счет деления центромеры к полю­сам расходятся сестринские хроматиды, и в телофазе II образуют­ся дочерние клетки с гаплоидным числом хромосом.

Таким образом, диплоидная клетка, вступившая в мейоз, об­разует четыре дочерние клетки с гаплоидным набором хромосом (рис. 7.16, 7.17).

Биологическое значение мейоза состоит в следующем.

1. Мейоз обеспечивает преемственность в ряду поколений орга­низмов, размножающихся половым путем, в то время как митоз выпол­няет ту же задачу в ряду клеточных поколений.

2. Мейоз является одним из важнейших этапов процесса поло­вого размножения.

3. В процессе мейоза происходит редукция числа хромосом от диплоидного числа (46 у человека) до гаплоидного (23).

4. Мейоз обеспечивает комбинативную наследственную измен­чивость, являющуюся предпосылкой генетического разнообразия людей и генетической уникальности каждого индивида. Комбинативная генетическая изменчивость в процессе мейоза возникает в результате двух событий: случайного распределения негомологич­ных хромосом и кроссинговера, т. е. взаимного обмена гомологич­ных районов хроматид при образовании хиазм.

5. Мейоз называют делением созревания, поскольку формиро­вание половых клеток (гамет) человека, как и других эукариот, связано с редукцией числа хромосом.