Механизмы питания бактерий

Основным регулятором поступления веществ в бактериальную клетку является цитоплазматическая мембрана. Существует два типа переноса веществ в бак­териальную клетку: пассивный и активный.

Таблица 13. Виды транспорта в бактериальной клетке

* концентрация неизмененного питательного вещества внутри клетки может быть одинаковой с его внеклеточным содержанием, но концентрация химически измененного питательного соединения внутри клетки может значительно превышать концентрацию неизмененного соединения в среде.

При пассивном переносе вещество прони­кает в клетку только по градиенту концентра­ции. Затрат энергии при этом не происходит. Различают две разновидности пассивного пе­реноса: простую диффузию и облегченную диффузию (табл. 13).

Простая диффузия — неспецифи­ческое проникновение по градиенту концентрации веществ в клетку. Осуществляется до тех пор, пока концентрация вещества не будет равной по обе стороны мембраны (внутри и вне клетки). Скорость переноса незначительна, энергонезатратная, не имеющая субстратной специфичности. Только мелкие гидрофобные молекулы способны проходить через гидрофобный билипидный слой мембраны, так в клетку поступает вода и растворенные в ней низкомолекулярные вещества.

Облегченная диффузия проте­кает по градиенту концентрации при обязательном участии специфических белков – пермеаз, локализованных в мембране, энергонезатратная. На внешней стороне мембраны они распознают и связывают молекулу субстрата и обеспечивают ее перенос через мембрану. На внутренней поверхности мембраны комплекс пермеаза-субстрат диссоциирует, и молекула субстрата включается в общий метаболизм клетки. Скорость этого способа переноса зависит от концентра­ции вещества в наружном слое.

При активном переносе вещество про­никает в клетку против градиента концен­трации при помощи белка-переносчика — пермеазы. При этом происходит затрата энергии, так как этот процесс происходит тогда, концентрация вещества в микробной клетке выше чем в питательной среде. Имеется два типа активного транс­порта.

Активный транспорт - против градиента концентрации, субстратспецифичен, энергозатратный (за счет АТФ), вещества поступают в клетку в химически неизмененном виде. Транспортируемое вещество взаимодействует со специфическим связывающим белком (специальные связывающие белки в комплексе с пермеазами), локализованном в периплазматическом пространстве, затем связывающий белок взаимодействует с транспортным белком, находящимся в цитоплазматической мембране, который осуществляет транспорт молекулы внутрь клетки. При этом типе активного транспортанебольшие молекулы (аминокислоты, некоторые сахара) «накачиваются» в клетку и создают концентрацию, которая может в 100-1000 раз превышать концентрацию этого вещества снаружи клетки.

Транслокация радикалов (перенос групп) - против градиента концентрации, с помощью фосфотрансферазной системы, составной частью которой является белок-переносчик, энергозатратна, вещества (преимущественно сахара) поступают в клетку в форфорилированном виде. Этот ме­ханизм обеспечивает включение в клетку некоторых сахаров (например, глю­козы, фруктозы), которые в процессе пе­реноса фосфорилируются, т. е. химически модифицируются. Фосфорилированный белок связывает свободный сахар на наружной поверхности мембраны и транспортирует его в цитоплаз­му, где сахар освобождается в виде фосфата. Поступив в клетку, органический источник углерода и энергии вступает в цепь биохимичес­ких реакций, в результате которых образуются АТФ и ингредиенты для биосинтетических про­цессов. Биосинтетические (конструктивные) и энергетические процессы протекают в клетке одновременно.

5. Классификация микроорганизмов в зависимости от источника энергии

В зависимости от источника энергии микроорганизмы делят на:

фототрофы (энергию получают за счет фотосинтеза - например, цианобактерии)

хемотрофы (энергия добывается за счет химических, окислительно- восстановительных реакций).

Если при этом донорами электронов являются неорганические соединения, то это хемолитотрофы, если органические – хемоорганотрофы (табл. 14). К последним принадлежит значительное боль­шинство бактерий, в том числе патогенные для человека виды.

Таблица 14. Классификация бактерий по типам питания и источникам энергии

У прокариотов возможны три пути получения энергии, которые различаются по выходу энергии: фотосинтез, дыхание и брожение.

Фотосинтез (фотосинтетическое фосфорилирование). Основные участники фотосинтетического фосфорилирования: энергия фотонов, хлорофилл или его аналоги - пигменты, С0₂. Вся энергия на земле - это энергия солнечного света. Эту энергию способна усваивать очень небольшая группа микробов, содержащих пигменты, подобные хлорофиллу. Они составляют группу цианобактерий (старое название - сине-зелёные водоросли). Однако большинство бактерий получают энергию путем химических реакций. Они называются скотобактерии.

Энергия в бактериальной клетке накап­ливается в форме молекул АТФ. У хемоорганотрофных бактерий реакции, связанные с получением энергии в форме АТФ, — это реакции окисления-восстановления, сопря­женные с реакциями фосфорилирования. Окисленный в этих реакциях углерод вы­деляется клеткой ввиде СO₂. Для удаления отщепившегося в этих реакциях водорода, который находится в форме восстановлен­ного НАД, различные бактерии используют различные возможности в зависимости от конечного акцептора водорода (или элект­ронов, что является эквивалентным поня­тием). В зависимости от способа получения энергии у бактерий имеется несколько типов метаболизма: окислительный, или дыхание; бродильный, или ферментативный; смешан­ный. Тип метаболизма определяет не только реакции, в результате которых образуется АТФ, он также определяет конечные продук­ты этих реакций, которые используются при идентификации бактерий, а также условия культивирования бактерий.

Дыхание (окислительное фосфорилирование). Представляет собой процесс взаимодействие субстрата со свободным кислородом и ферментами дыхательной цепи. Дыхание или биологическое окисление - совокупность биохимических процессов, сопровождающихся образованием энергии, необходимой для жизнеобеспечения клетки.

Дыхание — процесс получения энергии в реакциях окисления-восстановления, со­пряженных с реакциями окислительного фосфорилирования, при котором донора­ми электронов могут быть органические (у органотрофов) и неорганические (у литотрофов) соединения, а акцептором — только неорганические соединения.

Одним из основных путей реализации энергии, содержащейся в фосфорных связях органических соединений, является способность передавать фосфатный остаток другим соединениям. Это называется фосфорилированием. Фосфорилирование делает соединение нестабильным. Оно распадается с выделением энергии. Поэтому АТФ называют энергетической валютой клетки.

Окислительный метаболизм. Бактерии, об­ладающие окислительным метаболизмом, энергию получают путем дыхания. У бактерий, обладающих окислительным ме­таболизмом, акцептором электронов (или во­дорода (Н⁺) является молекулярный кислород.

Суть окисления заключается в присоединении кислорода или в отнятии водорода от субстрата, в результате чего происходит расщепление вещества и разрушение химических связей. Энергия этих связей выделяется в окружающую среду и почти на 70% улавливается клеткой в виде биологической энергии, т.е. в виде образования высокоэнергетических соединений, главным из которых является АТФ и УДФ.

Кроме АТФ (аденозинтрифосфат) у прокариот энергия накапливается в УДФ (уридиндифосфат), ферментных комплексах НАДФ (никотинаденин-динуклеотидфосфат) и ФАДФ (флавинаденин-динуклеотидфосфат), пирофосфате и волютине (орто- и метафосфаты).

Все процессы дыхания происходят на ЦПМ и начинаются с гликолиза, в результате которого образуется пировиноградная кислота или пируват (ПВК). Пировиноградная кислота является исходным материалом для дальнейших катаболических реакций.

Таким образом, дыхание – это биологический процесс переноса электронов через дыхательную цепь от доноров к акцепторам с образованием АТФ. В зависимости от того, что является конечным акцептором электронов, выделяют аэробное и анаэробное дыхание. При аэробном дыхании конечным акцептором электронов является молекулярный кислород (О₂), при анаэробном - связанный кислород (-NO₃, =SO₄, =SO₃).