II. Понятие о раздражимости, возбудимости и возбуждении. Классификация раздражителей

Раздражимость – это способность клеток, тканей, организма в целом переходить под воздействием факторов внешней или внутренней среды из состояния физиологического покоя в состояние активности. Состояние активности проявляется изменением физиологических параметров клетки, ткани, организма, например, изменением метаболизма.

Возбудимость – это способность живой ткани отвечать на раздражение активной специфической реакцией – возбуждением, т.е. генерацией нервного импульса, сокращением, секрецией. Т.о., возбудимость характеризует специализированные ткани – нервную, мышечные, железистые, которые называются возбудимыми.

Возбуждение– это комплекс процессов реагирования возбудимой ткани на действие раздражителя, проявляющийся изменением мембранного потенциала, метаболизма и т.д. Возбудимые ткани обладают проводимостью. Это способность ткани проводить возбуждение. Наибольшей проводимостью обладают нервы и скелетные мышцы.

Раздражитель – это фактор внешней или внутренней среды действующий на живую ткань.

Процесс воздействия раздражителя на клетку, ткань, организм называется раздражением.

Все раздражители делятся на следующие группы:

1. По природе: а) физические (электричество, свет, звук, механические воздействия и т.д.); б) химические (кислоты, щелочи, гормоны и т.д.); в) физико-химические (осмотическое давление, парциальное давление газов и т.д.); г) биологические (пища для животного, особь другого пола); д) социальные (слово для человека).

2. По месту воздействия: а) внешние (экзогенные); б) внутренние (эндогенные).

3. По силе: а) подпороговые; б) пороговые (раздражители минимальной, силы, при которой возникает возбуждение); в) сверхпороговые (силой выше пороговой).

4. По физиологическому характеру: а) адекватные (физиологичные для данной клетки или рецептора, которые, приспособились к нему в процессе эволюции, например, свет для фоторецепторов глаза); б) неадекватные.

5. Если реакция на раздражитель является рефлекторной, то выделяют также:

а) безусловно-рефлекторные раздражители; б) условно-рефлекторные.

ІІІ. Потенциал покоя (МПП)

Потенциал покоя — относительно стабильная разность электрических потенциалов между наружной и внутренней сторонами клеточ­ной мембраны. Его величина обычно варьи­рует в пределах 30—90 мВ (в волокнах ске­летной мышцы — 60—90 мВ, в нервных клет­ках — 50—80 мВ, в гладких мышцах — 30— 70 мВ, в сердечной мышце — 80—90 мВ).

ПП играет исключительно важную роль в жизнедеятельности самой клетки и организ­ма в целом, поскольку является основой для возникновения возбуждения (потенциала действия), с помощью которого нервная сис­тема воспринимает и перерабатывает инфор­мацию, регулирует деятельность внутренних органов и опорно-двигательного аппарата посредством запуска процессов возбуждения и сокращения в мышце. Нарушение процес­сов возбуждения в кардиомиоцитах ведет к остановке сердца.

Согласно мембранно-ионной теории (Бернштейн, Ходжкин, Хаксли, Катц, 1902— 1952), непосредственной причиной формиро­вания ПП является неодинаковая концентра­ция анионов и катионов внутри и вне клетки.

Различные ионы распреде­лены неравномерно по обе стороны клеточ­ной мембраны, во-первых, вследствие неоди­наковой проницаемости клеточной мембра­ны для различных ионов, во-вторых — в ре­зультате работы ионных насосов, транспор­тирующих ионы в клетку и из клетки вопре­ки концентрационному и электрическому градиентам.

Роль проницаемости клеточной мембраны в формировании ПП. Проницаемость клеточной мембраны — это ее способность пропускать воду, незаряженные и заряженные частицы (ионы) согласно законам диффузии и фильт­рации. Термин «проводимость» следует использо­вать только лишь применительно к заряжен­ным частицам. Следовательно, проводи­мость — это способность заряженных частиц (ионов) проходить через клеточную мембра­ну согласно электрохимическому градиенту.

Na⁺ и К⁺ в покоящейся клетке перемещаются через мембрану согласно законам диффузии, при этом К⁺ из клетки выходит в значитель­но большем количестве, чем входит Na⁺ в клетку, поскольку проницаемость клеточной мембраны для К⁺ примерно в 25 раз больше проницаемости для Na⁺.

Органические анионы из-за своих больших размеров не могут выходить из клетки, поэ­тому внутри клетки в состоянии покоя отри­цательных ионов оказывается больше, чем положительных. По этой причине клетка из­нутри имеет отрицательный заряд. Интерес­но, что во всех точках клетки отрицательный заряд практически одинаков. Об этом свиде­тельствует одинаковая величина ПП при вве­дении микроэлектрода на разную глубину внутрь клетки, как это имело место в опытах Ходжкина, Хаксли и Катца. Гигантский аксон кальмара (его диаметр около 1 мм) в этом опыте находился в морской воде, один электрод вводился в аксон, другой помещали в морскую воду. Заряд внутри клетки являет­ся отрицательным как абсолютно (в гиалоплазме клетки содержится больше анионов, нежели катионов), так и относительно на­ружной поверхности клеточной мембраны. Однако превышение абсолютного числа анионов над числом катионов в клетке чрез­вычайно мало. Но этого различия достаточно для создания разности электрических потен­циалов внутри и вне клетки.

Главным ионом, обеспечивающим форми­рование ПП, является ион К⁺. Об этом сви­детельствуют результаты опыта с перфузией внутреннего содержимого гигантского аксо­на кальмара солевыми растворами. При уменьшении концентрации К⁺ в перфузате ПП уменьшается, при увеличении концент­рации К⁺ ПП увеличивается. В покоящейся клетке устанавливается динамическое равно­весие между числом выходящих из клетки и входящих в клетку ионов К⁺. Электрический и концентрационный градиенты противодей­ствуют друг другу: согласно концентрацион­ному градиенту К⁺ стремится выйти из клет­ки, отрицательный заряд внутри клетки и по­ложительный заряд наружной поверхности клеточной мембраны препятствуют этому. Когда концентрационный и электрический градиенты уравновесятся, число выходящих из клетки ионов К⁺ сравнивается с числом входящих ионов К⁺ в клетку. В этом случае на клеточной мембране устанавливается так называемый равновесный калиевый потен­циал. Равновесный потенциал для любого иона можно рассчитать по формуле Нернста, а для нескольких по формуле Гольдмана-Ходжкина-Катца

В целом ПП — это производное равновесных потенциалов всех ионов, находя­щихся внутри и вне клетки и поверхностных зарядов клеточной мембраны.

Вклад Na⁺ и Сl^- в создание ПП. Проницае­мость клеточной мембраны в покое для Na⁺ очень низкая — намного ниже, чем для К⁺, тем не менее она имеет место, поэтому ионы Na⁺, согласно концентрационному и элект­рическому градиентам, стремятся и в неболь­шом количестве проходят внутрь клетки. Это ведет к уменьшению ПП, так как на внешней поверхности клеточной мембраны суммарное число положительно заряженных ионов уменьшается, хотя и незначительно, а часть отрицательных ионов внутри клетки нейтра­лизуется входящими в клетку положительно заряженными ионами Na⁺. Вход Na⁺ внутрь клетки уменьшает ПП. Что касается Сl ^-, его влияние на величину ПП противоположно влиянию Na⁺ и зависит от проницаемости клеточной мембраны для Сl ^- (она в 2 раза ниже, чем для К⁺). Дело в том, что Сl ^-, со­гласно концентрационному градиенту, стремится и проходит в клетку. Концентрации ионов К⁺ и Сl ^- близки между собой. Но Сl ^- находится в основном вне клетки, а К⁺ — внутри клетки. Препятствует входу Сl ^- в клетку электрический градиент, поскольку заряд внутри клетки отрицательный, как и заряд Сl ^-. Наступает равновесие сил кон­центрационного градиента, способствующего входу Сl ^- в клетку, и электрического гради­ента, препятствующего входу Сl ^- в клетку. Поэтому внутриклеточная концентрация Сl ^- равна всего лишь 5—10 ммоль/л, а вне клет­ки — 120—130 ммоль/л. При поступлении Сl ^- внутрь клетки число отрицательных зарядов вне клетки несколько уменьшается, а внутри клетки увеличивается: Сl ^- добавляется к крупным белковой природы анионам, нахо­дящимся внутри клетки. Эти анионы из-за своих больших размеров не могут пройти через каналы клеточной мембраны нару­жу клетки — в интерстиций. Таким образом, Сl^-, проникая внутрь клетки, увеличивает ПП. Частично, как и вне клетки, Na⁺ и Сl ^- внутри клетки нейтрализуют друг друга. Вследствие этого совместное поступление Na⁺ и Сl ^- внутрь клетки не сказывается су­щественно на величине ПП.

Роль поверхностных зарядов клеточной мембраны и ионов Са²⁺ в формировании ПП. Наружная и внутренняя поверхности клеточ­ной мембраны несут собственные электри­ческие заряды, преимущественно с отрица­тельным знаком. Это полярные молекулы клеточной мембраны — гликолипиды, фосфолипиды, гликопротеиды. Фиксированные наружные отрицательные заряды, нейтрали­зуя положительные заряды внешней поверх­ности мембраны, уменьшают ПП. Фиксиро­ванные внутренние отрицательные заряды клеточной мембраны, напротив, суммируясь с анионами внутри клетки, увеличивают ПП. Роль ионов Са²⁺ в формировании ПП заклю­чается в том, что они взаимодействуют с на­ружными отрицательными фиксированными зарядами мембраны клетки и отрицательны­ми карбоксильными группами интерстиция и нейтрализуют их, что ведет к увеличению и стабилизации ПП.

Таким образом, ПП — это алгебраическая сумма не только всех зарядов ионов вне и внут­ри клетки, но также алгебраическая сумма отрицательных внешних и внутренних поверх­ностных зарядов самой мембраны.

Нормальная величина ПП является необ­ходимым условием возникновения процесса возбуждения клетки, т.е. возникновения и распространения потенциала действия, ини­циирующего специфическую деятельность клетки.

ІІІ. Электротонический и локальный потенциалы (рис.6)

Если воздействовать на клетку раздражителем в размере 1-50% от порогового, клетка ответит электротоничсеким потенциалом – сдвигом МП клетки. Это пассивная реакция клетки на электрический раздражитель; состояние ионных каналов и транспорт ионов не изменяется, либо изменяется совсем незначительно на доли миллисекунд. ЭП не является физиологической реакцией клетки и т.о. не является возбуждением.

Если же на клетку подействовать подпороговым током (50-99% от пороговой величины) – развивается пролонгированный сдвиг МП – локальный ответ. Это активная реакция клетки на раздражитель, однако, состояние ионных и транспорт ионов меняется незначительно. ЛО называют местным возбуждением, т.к. оно не распространяется по мембранам возбудимых клеток, также это не способная к распространению деполяризация мембраны. В основном она обусловлена ​ ​ перемещением ионов Na + в клетку. Вследствие этого уровень поляризации мембраны уменьшается.

Свойства ЛО:

· распространяется с затуханием

· подчиняется закону градуальности (постепенное нарастание или затухание)

· может суммироваться

· нет периода рефрактерности

· имеет фазу деполяризации и реполяризации

рис. 6