Изменение возбудимости при возбуждении

Развитие любого вида возбуждения (местного или распро­страняющегося) сопровождается фазным изменением уровня возбудимости. Характер этих изменений и их соотношение с фазами одиночного цикла возбуждения иллюстрирует рис. 2.3.

Состоянию исходной поляризации мембраны, которую отражает мембранный потенциал покоя, соответствует исход­ное состояние ее возбудимости, или нормальный уровень возбудимости, принимаемый за 100%.

В период развития локального потенциала возбуди­мость мембраны клетки повышается. Эта фаза изменения возбудимости полу­чила название первичной экзаль­тации. Механизм повышения возбудимости в этот период связан с уменьшением поляризации мембраны, т.е. с прибли­жением МП к критическому уровню. В этих условиях умень­шается прочность закрытия активационных ворот натриевых каналов, поэтому сила раздражителя, необходимая для до­ведения процесса до критического уровня деполяризации, меньше, чем в исходном состоянии. (Мембрана сильно возбудима, подействует любой раздражитель, даже подпороговый).

В период развития потенциала действия натриевые ка­налы открыты полностью, в результате чего мембрана утра­чивает способность отвечать на действие любого раздражите­ля; эта фаза называется фазой абсолютной рефрактерности (абсолютной невозбудимости).

В период уменьшения потенциала действия натриевая проницаемость мембраны постепенно восстанавливается, так как состояние части натриевых каналов возвращается к ис­ходному; это сопровождается сменой абсолютной рефрактер­ности мембраны на относительную рефрактерность. В этот период ответная реакция может быть вызвана, но для ее воз­никновения необходимо использовать сверхпороговые раз­дражители.

Периоду следовой деполяризации соответствует повышен­ный уровень возбудимости — фаза вторичной экзальтации. Так как мембранный потенциал в эту фазу ближе к критиче­скому уровню деполяризации по сравнению с состоянием по­коя (исходной поляризацией), то порог раздражения снижен, и новое возбуждение в эту фазу может возникнуть при дейст­вии раздражителей подпороговой силы. (Мембрана сильно возбудима, подействует любой раздражитель, даже подпороговый)

В период развития следовой гиперполяризаиии возбуди­мость ткани понижена — фаза субнормальной возбудимости (вторичной рефрактерности). В эту фазу мембранный потен­циал увеличивается относительно МПП, удаляясь от крити­ческого уровня деполяризации. Следовательно, порог раздра­жения повышается и новое возбуждение может возникнуть только при действии раздражителей сверхпороговой величи­ны.

Гиперполяризация мембраны обусловлена, во-первых, продолжающимся выходом К⁺; во-вторых, возможно, откры­тием каналов СГ и поступлением этих ионов в цитоплазму клетки; в-третьих, усиленной работой Na⁺-, К⁺- насоса. Сни­жение возбудимости в этот период связано с увеличением прочности закрытия активационных ворот натриевых кана­лов, которая возрастает при увеличении поляризации мемб­раны.