Наследственная изменчивость.

Наследственную изменчивость также называют генотипической. Это подчеркивает связь определенных фенотипических нарушений с изменениями наследственных структур. Изменения наследственной информации и передача этих изменений из поколения в поколение являются не только характерной особенностью генотипической изменчивости, но и основой биологической эволюции. Различают комбинативную и мутационную изменчивость.

Комбинативная изменчивость связана с образованием у потомков новых сочетаний генов генотипов, формирующихся в результате:

- перекомбинации генов и перекомбинации хромосом в процессе полового размножения;

- независимого расхождения гомологичных хромосом в анафазе мейоза 1;

- кроссинговера;

- случайного сочетания гамет при оплодотворении;

В процессе комбинативной изменчивости молекулярная структура генов не изменяется, однако новые сочетания аллелей приводят к появлению организмов с новыми генотипами и фенотипами. Фенотипически это проявляется новыми комбинациями признаков и свойств у гибридов, выщеплением рецессивных признаков, исчезновением ряда признаков в некоторых поколениях. Внешняя среда влияет лишь на степень выраженности признака, характер доминирования и т. п.

Рис. 3. Источники комбинативной изменчивости.

Значение комбинативной изменчивости:

1) обеспечивает генотипический полиморфизм (разнообразие) особей в популяции.

2) повышает адаптационные возможности организмов в меняющихся условиях среды.

3) широко используется в селекции для создания пород животных и сортов растений с ценными признаками, объединенными в одном организме.

Мутационная изменчивость обусловлена нарушениями структуры гена, или мутациями. О возможности мутаций говорил еще в 1859 г. Ч. Дарвин, называя их неопределенной изменчивостью или единичными изменениями. Он обратил внимание на внезапность из появления. Мутационная теория, или, правильнее, теория мутаций, составляет одну из основ генетики. Она зародилась вскоре после первооткрытия законов Г. Менделя в трудах Г. Де Фриза (1901-1903). Еще раньше к представлениям о скачкообразном изменении наследственных свойств пришел русский ботаник С.И. Коржинский (1899) в своем труде «Гетерогенезис и эволюция». И, поскольку первенство принадлежит отечественному ученому, справедливо говорить о мутационной теории Корженевского – Де Фриза, посвятившего большую часть жизни изучению проблемы мутационной изменчивости растений.

На первых порах мутационная теория всецело сосредоточилась на фенотипическом проявлении наследственных изменений, практически не занимаясь механизмом их проявления. В соответствии с определением Г. Де Фриза мутация представляет собой явление скачкообразного, прерывистого изменения наследственного признака. До сих пор, несмотря на многочисленные попытки, не существует краткого определения мутации, лучшего, чем дал Г. Де Фриз, хотя и оно не свободно от недостатков.

Основные положения мутационной теории Г. Де Фриза сводятся к следующему:

1. Мутации возникают внезапно как дискретные изменения признаков.

2. Новые формы устойчивы.

3. В отличие от ненаследственных изменений мутации не образуют непрерывных рядов, не группируются вокруг какого-либо среднего типа. Они представляют собой качественные изменения.

4. Мутации проявляются по-разному и могут быть как полезными, так и вредными.

5. Вероятность обнаружения мутации зависит от числа исследованных особей. 6. Сходные мутации могут возникать неоднократно.

Как и многие генетики раннего периода, Г. Де Фриз ошибочно считал, что мутации могут сразу давать начало новым видам, т.е. минуя естественный отбор. Г. Де Фриз создал свою мутационную теорию на основе экспериментов с различными видами Oenothera.

В действительности он не получил мутаций, а наблюдал результат комбинативной изменчивости, поскольку формы, с которыми он работал, оказались сложными гетерозиготами по транслокации.

Мутационная изменчивость проявляется в фенотипе, и лишь по наличию качественно новых признаков и свойств организма можно предполагать ее возникновение. Внешняя среда, воздействуя на генотип, вызывает его структурные изменения, приводящие к формированию новых признаков и свойств организма

.