Глава 7. Эгоистичная оса – или эгоистичная стратегия?

Эта глава посвящена практической методологии исследований. Она адресуется тем, кто принимая теоретические тезисы этой книги, будут возражать, что практически полевые исследователи находят более полезным сосредоточить внимание на индивидуальном преимуществе. Они скажут, что видеть природный мир как поле битвы репликаторов в теоретическом смысле правильно, но в реальном исследовании мы обязаны измерять и сравнивать дарвиновскую приспособленность отдельных организмов. Я хочу обсудить конкретную часть исследования подробно, чтобы показать, что это не неизбежно. Вместо сравнения успеха индивидуальных организмов, практически часто полезнее сравнить успех «стратегий» (Мейнард Смит 1974) «программ», или «подпрограмм», усреднённых по индивидуумам, практикующим их. Из всех многочисленных исследований, которые я мог бы обсудить – например исследования по «оптимальной фуражировке» (Pyke, Pulliam & Charnov 1977; Krebs 1978; Паркер 1978a) навозных мух, вообще любой из примеров, рассмотренных в исследовании Н.Б. Девиса (1982), я выбираю исследование Брокманн роющих ос – просто потому, что я хорошо знаком с ними (Брокманн, Grafee & Докинз 1979; Брокманн & Докинз 1979; Докинз & Брокманн 1980).

Я буду использовать слово «программа» точно в таком же смысле, в каком Мейнард Смит использует слово «стратегия». Я предпочитаю слово «программа» слову «стратегия», ибо мой опыт говорит, что «стратегия» может быть с большой вероятностью неправильно истолкована – по крайней мере двояко (Докинз 1980). И кстати, следуя Оксфордскому словарю английского языка и стандартной американской практике, я предпочитаю компьютеризованный вариант слова «программа» (program), а не его академический вариант «programme», который вроде бы является заимствованием девятнадцатого века из французского. Программа (или стратегия) – рецепт для действий, набор умозрительных инструкций, которым животное «повинуется» – подобно тому, как компьютер повинуется своей программе. Компьютерный программист записывает программу на языке типа Алгол или ФОРТРАН, который может быть похожим на довольно‑ таки повелительный английский язык. Механизм компьютера построен так, что его поведение очень похоже на повиновение этим квази‑ английским инструкциям. Перед тем, как она сможет действовать, программа должна быть переведена (компьютером) в набор более элементарных инструкций «машинного языка», которые ближе к аппаратным средствам компьютера и дальше от лёгкого понимания человеком. В одном смысле компьютер «фактически» повинуется скорее этим машинным инструкциям, а не квази‑ английской программе, хотя в другом смысле повинуется обоим и одновременно ни одной!

Человек, наблюдая и анализируя поведения компьютера, исходный текст программы для которого утерян, в принципе может восстановить программу или её функциональный эквивалент. Последние три слова критически важны. Он может писать восстановленную программу на каком‑ то конкретном языке, который в данной ситуации удобнее – Алголе, ФОРТРАНе, потоковой диаграмме, или каком‑ то особом строгом подмножестве человеческого языка. Но нет никакого способа узнать, на каком именно языке из них (если даже таковые имеются) программа была первоначально написана[19]. Она возможно была написана непосредственно на машинном языке, или «прошита» в компьютер при его изготовлении на заводе. Итог один любом случае: компьютер выполняет некое полезное задание, например – вычисление квадратных корней, и человек может с пользой работать с компьютером, словно он «повинуется» набору повелительных инструкций, выписанных на языке, удобном для понимания человеком. Я думаю, что во многих случаях такое «программное объяснение» поведенческих механизмов столь же пригодно и полезно, как и более очевидное «аппаратурное объяснение» любимое нейрофизиологами.

Биолог, наблюдающий животное, в некотором смысле подобен инженеру, наблюдающему за компьютером, исполняющим программу с утерянным исходным текстом. Поведение животного выглядит упорядоченно и целеустремлённо, словно бы оно повиновалось программе – упорядоченной последовательности повелительных инструкций. Но программа для животного не была потеряна, ибо она никогда не была написана. Естественный отбор складывает кирпичики каких‑ то аналогов «прошитых» машинных программных кодов, одобряя мутации, так изменяющие строение нервных систем в последующих поколениях, что они будут реализовывать поведение (и обучаться изменению своего поведения) более адекватное обстановке. Адекватное – в данном случае – адекватное для выживания и распространения соответствующих генов. И хотя никакой программы в данном случае никогда не писалось, мы, как и в случае с компьютером с утерянной программой, можем для удобства думать о животном, как «повинующемся» программе, «написанной» на некотором легко понятном нам языке типа английского. Тогда мы можем (помимо прочего), представить себе альтернативные программы или подпрограммы, которые могли бы «конкурировать» между собой за «машинное время» нервных систем популяции. Хотя с аналогиями нужно обращаться осторожно, я тем не менее покажу, что мы можем продуктивно представлять себе естественный отбор, действующий непосредственно на фонд альтернативных программ или подпрограмм, и трактовать индивидуальные организмы как временных исполнителей и распространителей этих альтернативных программ.

К примеру, в частных моделях борьбы животных Мейнард Смит (1972, с. 19) постулировал пять альтернативных «стратегий» (программ):

1. Обычная борьба; отступать, если противник доказывает бо́ льшую силу, или если он обостряет конфликт.

2. Борьба с нарастанием. Отступать только при ранении.

3. Начинать обычно. Обострять, только если противник обостряет.

4. Начинать обычно. Обострять только если противник продолжает обычно.

5. Борьба с нарастанием. Отступать при непосредственной угрозе травмы, если противник делает то же самое.

Для компьютерного моделирования необходимо определить эти пять «стратегий» более строго, но для понимания человеком предпочтительнее формулировать эти действия в повелительном наклонении. Важный для этой главы момент – эти пять стратегий задумывались как объекты компьютерной модели, действующие в своём правовом поле, а не как отдельные особи животных с разным поведением. Правила были выработаны в ходе компьютерного моделирования «воспроизводства» успешных стратегий (возможно – особей, воспринимающих успешные стратегии, размножающиеся и передающие генетическую склонность к воспринятию этих самых стратегий, но такие детали игнорировались). Вопрос состоял в успехе стратегий, а не индивидуумов.

Следующий важный момент – Мейнард Смит искал «наилучшую» стратегию в лишь особом смысле. Фактически он искал «эволюционно‑ стабильную стратегию» или ЭСС. Понятие ЭСС было определено строго Дж. Мейнардом Смитом 1974), огрублённо её можно определить как стратегию, распространение которой в популяции делает последнюю устойчивой к внедрению всякой иной стратегии, отличающейся от ЭСС, т.е. ЭСС успешна при конкуренции с изменёнными копиями самой себя, и не вытесняется собственными «потомками». Это может показаться странной ключевой особенностью, но такое обоснование действительно очень сильное. Если программа или стратегия успешны, то значит её копии со временем становятся более многочисленными в популяции программ, и в конечном счёте станут почти всеобщими. Поэтому они станут окружены копиями самих себя. Чтобы оставаться преобладающей, она должна быть успешной в конкуренции против своих копий, и успешной в сравнении с редкими иными стратегиями, которые могли бы возникнуть вследствие мутаций или вторжений. Программа, которая не была эволюционно стабильна в этом смысле, рано или поздно исчезнет из популяции, и потому не будет предметом нашего рассмотрения.

Мейнард Смит хотел узнать, что будет в популяции, содержащей эти пять стратегий из приведённого выше списка. Есть ли из этих пяти одна, которая (случись ей преобладать), сохранила бы своё численное превосходство против всех претендентов? Он заключил, что таковой является программа номер 3; она – ESS: если она оказывается многочисленной в популяции, то никакая другая программа из списка не действует лучше, чем сама программа 3 (на деле в этом конкретном примере есть проблема – Докинз 1980, с. 7 – но здесь её можно проигнорировать). Когда мы говорим, что программа «действует лучше», или существует как «успешная», мы мысленно оцениваем этот успех как способность к размножению копий этой программы в следующем поколении; в действительности можно видимо подразумевать, что успешная программа – это такая, которая поддерживает выживание и воспроизводство животного, действующего по ней.

Мейнард Смит, вместе с Прайсом и Паркером (Мейнард Смит & Прайс 1973; Мейнард Смит & Паркер 1976) привлекли математическую теорию игр, и выяснили критические условия, при которых эта теория должна быть модифицирована, чтобы удовлетворить целям дарвинизма. В результате получилась концепция ЭСС – стратегии, которая действует относительно успешно против копий самой себя. Я уже дважды защищал важность концепции ЭСС и разъяснял её широкую применимость в этологии (Докинз 1976a, 1980), и я не буду здесь излишне повторяться. Здесь моя цель состоит в том, чтобы показать применимость данного направления мысли к предмету этой книги – обсуждению уровня, на котором действует естественный отбор. Я начну, вновь рассматривая специфическую часть исследования, где использовалась концепция ЭСС. Все факты, которые я приведу, взяты из полевых наблюдений доктора Джейн Брокманн, которые полностью опубликованы в другом месте и кратко упомянуты в главе 3. Мне потребуется дать краткий отчёт о самом исследовании, прежде чем я смогу увязать его с главной мыслью этой главы.

Золотой сфекс Sphex ichneumoneus – одиночная роющая оса; одиночная в том смысле, что не образует никаких социальных групп и не имеет бесплодных рабочих, хотя самки имеют привычку рыть свои норки недалеко друг от друга. Каждая самка откладывает свои яйца, и весь её труд по снабжению молодого поколения провизией заканчивается до откладывания яйца (в отличие от бембексов и других роющих ос, которые постоянно носят провизию растущей личинке). Самка кладет одно яйцо в подземное гнездо, куда предварительно положена провизия – парализованные жалом самки кузнечики сем. Tettigoniidae. Затем она закрывает это гнездо, оставляя личинку вкушать этих кузнечиков, а сама в это время начинает работу над новым гнездом. Жизнь взрослой самки длится примерно шесть летних недель. Если бы кто‑ то захотел измерить успех самки, то он мог бы быть примерно оценить его как число яиц, отложенных самкой в завершённые норки и полностью снабжённых провизией.

Вопрос, который особенно заинтересовал нас, состоял в том, что у осы были два явных альтернативных способа приобретения норки. Самка могла бы или вырыть норку самостоятельно, или пытаться захватить норку, вырытую другой осой. Мы назвали эти два поведенческих паттерна соответственно «рытём» или «захватом». Тогда, как могут два альтернативных пути достижения того же результата, в нашем случае – два альтернативных способа приобретения гнезда, сосуществовать в одной популяции? Не правда ли – один из них должен быть более успешен, и соответственно – менее успешный должен быть удален от популяции естественным отбором? Существуют две общие причины, почему это может не случиться, которые я сформулирую на жаргоне ЭСС теории: во‑ первых, «рытьё» и «захват» могут быть двумя результатами одной «условной стратегии»; во‑ вторых, они могли бы быть одинаково успешны в некоторой критической пропорции, поддержанной частотно‑ зависимым отбором – частью «смешанной ЭСС» (Мейнард Смит, 1974, 1979). Если бы было верно первое, то все осы были бы запрограммированы на одно и то же условное правило: «Если X истинно, то “рыть”, иначе – “захватывать”»; например – «если Вы – маленькая оса, то “рыть”, иначе используйте превосходство вашего размера, чтобы захватить нору другой осы». Мы не смогли найти каких‑ то свидетельств наличия условной программы такого, или любого подобного вида. Вместо этого мы убедились, что наблюдаемым фактам удовлетворяет второе – «смешанная ЭСС».

Теория рассматривает два вида смешанных ЭСС, или скорее – два полюса континуума. Первый полюс – сбалансированный полиморфизм. В этом случае, если мы хотим пользоваться термином «ЭСС», то стабильность стратегии нужно понимать как инвариантное состояние популяции, а не неизменность поведения индивидуумов, реализующих тот или иной способ действий. Если бы реализовался этот вариант, то в популяции существовали бы две отличающиеся разновидности ос – «копатели» и «захватчики», которые в общем и среднем были бы одинаково успешны. Если бы они одинаково успешными не были, то естественный отбор рано или поздно устранил бы менее успешную из популяции. Надежды на то, что по случайному совпадению выгоды и издержки рытья точно балансировали бы таковые для захвата, были бы чрезмерны. Скорее здесь подойдёт частотно‑ зависимый отбор. Постулируем пропорцию критического равновесия копателей, «P» при соблюдении которой эти две разновидности ос одинаково успешны. Тогда, если доля копателей в популяции падает ниже критической, то копатели будут одобрены отбором, если же возрастает выше – будут одобрены захватчики. Таким образом популяция колебалась бы вблизи равновесного соотношения.

Нетрудно предложить вероятные причины частотной зависимости такого рода. Понятно, что новые норы появляются в результате работы копателей; чем меньше копателей в популяции, тем сильнее будет соперничество между захватчиками, и меньшая выгода типичного захватчика. Наоборот, когда копатели очень многочисленны, то доступные норы изобилуют, и захватчики будут процветать. Но как я сказал, частотно‑ зависимый полиморфизм – лишь один край континуума. Обратимся теперь к другому краю.

На другом краю континуума среди особей нет никакого полиморфизма. В устойчивом состоянии все осы повинуются той же самой программе, но сама эта программа – смесь.[20]. Каждая оса повинуется инструкции: «Копай с вероятностью p, захватывай с вероятностью 1− p»; например, «Копай в 70% случаев, захватывай в 30% случаев». Если это всё считать «программой», то можно трактовать «рытьё» и «захват» как «подпрограммы». Каждая оса снабжена обеими подпрограммами. Она запрограммирована на выбор в конкретном случае одной или другой из них с характеристической вероятностью p.

Хотя в этом случае нет никакого полиморфного разделения на копателей и захватчиков, но нечто математически эквивалентное частотно‑ зависимому отбору может иметь место. Здесь он как бы работает. Как и ранее, существует критическая доля копающих – P, в которую входят захватчики, отступившиеся от своих привычек в пользу копания; тогда P – эволюционно‑ стабильная вероятность рытья. Если стабильная вероятность – 0.7, то программы, предписывающие осам следовать другому правилу, скажем – «Рой с вероятностью 0.75», или «Рой с вероятностью 0.65», были бы менее хороши. Существует целое семейство «смешанных стратегий» сходных с «Рой с вероятностью p, захватывай с вероятностью 1− p» и только одна из них – ЭСС.

Когда я говорил что эти две крайности – есть полюсы континуума, я имел в виду, что стабильная доля популяции копателей, P (70% или около того), может быть достигнута любой комбинацией из большого числа чистых и смешанных индивидуальных стратегий. Возможно существование глубоких различий в нервных системах отдельных особей популяции, включая чистых копателей и чистых захватчиков. Но, если итоговая доля копателей в популяции равна критическому значению P, то копание и захват были бы равноуспешны, и естественный отбор не будет изменять относительную частоту этих двух подпрограмм в следующем поколении. Популяция пребывала бы в эволюционно‑ стабильном состоянии. Аналогия с теорией Фишера (1930a) о равновесном соотношении полов ясна.

Перейдём от мысленного к наблюдаемому. Данные Брокманн убедительно показывают, что эти осы не полиморфны в простом смысле слова. Особи иногда рыли, и иногда захватывали. Мы не смогли обнаружить никакой статистической склонности различных особей к рытью или захвату. Очевидно, если популяция ос находится в смешанном эволюционно‑ стабильном состоянии, то оно лежит далеко от полюса, связанного с полиморфизмом. Лежит ли оно на другом полюсе – (все особи управляются одной стохастической программой) – или оно представляет собой более сложную смесь чистых и смешанных индивидуальных программ, мы не знаем. Одна из главных мыслей этой главы в том и состоит, что этого и не требуется знать для целей нашего исследования. Поскольку мы воздержались от рассмотрения индивидуального успеха, но вместо этого рассматривали успех подпрограмм, усредненный по всем особям, то мы смогли изучить и проверить успешную модель смешанной ЭСС, оставив открытым вопрос о конкретной точке пространства стратегий, где находятся наши осы. Я вернусь к этому вопросу, приведя некоторые подходящие факты, выделив сами модели.

Роя нору, оса может или закончить рытьё, заложив туда провизию, или бросить её неоконченной. Причины для отказа от норок не всегда очевидны, среди них возможны такие, как вторжение муравьёв и других нежелательных чужаков. Оса, заглянувшая в нору, которая рыла другая оса, может обнаружить, что первоначальный владелец всё ещё там. Считается, что в этом случае она присоединяется к первому владельцу, и эти две осы обычно работают в этом гнезде какое‑ то время вместе, независимо принося кузнечиков к нему. Но может быть так, что захватывающей осе может повезти натолкнуться на гнездо, оставленное его первоначальным владельцем – тогда она просто его занимает. Наблюдения показывают, что захватывающая оса не может отличить оставленное гнездо от всё ещё занятого предыдущим владельцем. Этот факт не так удивителен, как может показаться, так как обе осы затрачивают большую часть своего времени на охоту, и поэтому две осы претендующие на одно и то же гнездо, встречаются редко. При встрече же возникает борьба; в любом случае только одна из них продолжит процесс, и отложит яйца в спорном гнезде.

Как бы ни был опрометчив отказ от гнезда первым владельцем, он казалось обычно был лишь временным неудобством, а оставленное гнездо было желанным ресурсом, который скоро занимался другой осой. Оса, захватывающая оставленную нору, экономит на затратах, связанных с его рытьём. С другой стороны, она подвергается риску того, что нора, которую она захватывает – занята. В ней всё ещё может находиться или первый владелец, или другая оса – захватчик, опередившая эту. В любом из этих случаев оса‑ захватчик подвергает себя высокому риску дорогостоящей борьбы, и высокому риску того, что она не будет той, которая отложит яйцо в финале трудоёмкой деятельности по закладке провизии в гнездо.

Мы разработали и проверили математическую модель (Брокманн, Grafen & Докинз 1979), которая рассматривала четыре различных «результата» или судьбы, которые могли случаться с осой в любом конкретном эпизоде гнездования.

1. Она вынуждена отказаться от гнезда, скажем, из‑ за набега муравьёв.

2. «Сольный номер» – Она всё сделала одна, одна заложила провизию и яйцо.

3. К ней присоединилась вторая оса.

4. Она сама присоединилась к другой осе.

Результаты 1, 2, 3 могли быть результатом её изначального решения рыть нору. Результаты 2, 3, 4 могли быть результатом её изначального решения захватывать. Данные Брокманн позволили нам измерить вероятность отложения яйца в единицу времени, и относительные «выгоды», связанные с каждым из этих четырёх итогов. Например, в одной изученной популяции в Эксетере, Нью‑ Хэмпшир, результат 4 «имел счёт» 0.35 яиц за 100 часов. Этот счёт был получен усреднением всех тех случаев, когда осы закончили работу с этим итогом. Чтобы его вычислить, мы просто складывали общее количество яиц, отложенных осами, которые в соответствующем случае присоединились к уже работающей осе, и разделили на полное время, потраченное осами в гнёздах, к которым они присоединились. Соответствующий счёт для ос, которые начали одни, но к которым впоследствии присоединились, составил 1.06 яиц за 100 часов, а для ос, которые всё сделали в одиночку, он составил 1.93 яйца в 100 часов.

Если бы оса могла выбирать, каким из этих четырёх итогов ей завершать процесс, то она должна бы «предпочесть» сольный финал, так как этот итог влечёт самое высокое вознаграждение, но как она могла бы добиться этого? Ключевой предпосылкой нашей модели было то, что эти четыре результата не совпадали с решениями, которые могла принять оса. Оса может «решать»: рыть или захватывать. Она не может решать, быть ли ей одной или вместе с кем‑ то; по крайней мере – в большей степени, чем человек может решить не болеть раком. Это – исходы, зависящие от обстоятельств, находящихся вне воли индивидуума. В этом случае они зависят от того, как поступают другие осы популяции. Но также как человек может снизить вероятность заболеть раком, принимая решение бросить курить, так и «задача» осы состоит в том, чтобы единственное доступное ей решение – рыть или захватывать – принимать так, чтобы максимизировать её шансы завершить процесс с желательным исходом. Строже говоря, мы ищем стабильное значение, Р. Когда доля принятий решений «копать» в популяции равна P, то никакая мутация никакого гена, ведущие к установлению другого значения P не будет одобрена естественным отбором.

Вероятность, что решение «захватывать» будет приводить к некоторому конкретному результату, вроде желательного «сольного», зависит от полной частоты принятия решений «захватывать» в популяции. Если в популяции принимается большое количество решений «захватывать», то число доступных оставленных нор понижается, и повышается вероятность того, что оса, решающая захватывать, окажется в нежелательной ситуации присоединения к «законному владельцу». Наша модель позволяет нам присваивать любое значение p – полной частоте принятия решения «копать» в популяции, и предсказывать вероятность того, что особь, решившая копать, или особь решившая захватывать, закончит этот эпизод в каком‑ то из этих четырёх исходов. Поэтому среднее вознаграждение для осы, которая решает рыть, может быть предсказано для любого взятого отношения частоты актов рытья к актам захвата по всей популяции. Это просто сумма ожидаемого вознаграждения по этим четырём исходам, умноженного на вероятность того, что копающая оса завершит действие с этим исходом. Аналогичная сумма может быть вычислена и для осы, решившей захватывать, опять же – для любой взятого соотношения частот актов рытья к частоте актов захвата в популяции. Наконец, делая некоторые возможные дополнительные предположения, которые приведены в оригинальной статье, мы решаем уравнение, находя частоту актов рытья в популяции, в которой средняя ожидаемая выгода роющей осы, точно равна средней ожидаемой выгоде захватывающей осы. Это наша предсказанная равновесная доля, которую мы можем сравнить с наблюдаемой долей в свободной популяции. Мы ожидаем, что реальная популяция должна или демонстрировать равновесное соотношение, или быть в процессе движения к этому равновесию. Модель также предсказывает долю ос, заканчивающих своё дело с каждым из этих четырёх исходов при равновесной доле копателей, и эти числа также могут быть сравнены с наблюдаемыми данными. Модель теоретически устойчиво равновесна, что позволяет предсказать, что отклонения от равновесия будут исправлены естественным отбором.

Брокманн изучила две популяции ос – одну в Мичигане, и одну в Нью‑ Гэмпшире. Результаты по ним были различны. В Мичигане модель не сумела предсказать наблюдаемые результаты, и мы заключили, что модель была по неизвестным причинам весьма плохо приложима к Мичиганской популяции, что было обсуждено в оригинальной статье (тот факт, что Мичиганская популяция теперь вымерла, вероятно случаен!). Нью‑ гэмпширская популяция напротив – показала убедительное соответствие с предсказаниями модели. Предсказанная равновесная доля захватов была 0.44, а наблюдаемая составила 0.41. Модель также успешно предсказала долю каждого из вышеназванных четырех «исходов» в Нью‑ гэмпширской популяции. И что видимо наиболее важно – среднее вознаграждение, вытекающее из решения рыть, существенно не отличалось от среднего вознаграждения, вытекающего из решения «захватывать».

Теперь цель моего рассказа этой истории в данной книге наконец достигнута. Я хочу заявить, наше исследование было бы гораздо более трудным, если б мы рассуждали в терминах индивидуального успеха, а не в терминах стратегии (программы) успеха, усреднённого по всем особям. Если бы оказалось так, что смешанная ЭСС сбалансировано находилась бы на полиморфическом полюсе континуума, тогда действительно имело бы смысл задать вопрос наподобие следующего: имеют ли копающие осы успех, равный успеху захватывающих ос? Мы бы расклассифицировали ос на копателей и захватчиков, и сравнили бы успешность отложения яиц за всё время жизни особей этих двух типов, предсказывая, что два «счёта успеха» должны быть равны. Но как мы видели, эти осы не полиморфны. Каждая особь иногда роет, и иногда захватывает.

Казалось бы – можно легко проделать что‑ нибудь в следующем духе: расклассифицировать всех особей в классы по вероятности совершения ими захвата, к примеру с шагом в 0.1. Затем сравнить продолжительность жизни и репродуктивный успех ос в различных классах. Но точно ли сделанное нами предположение предскажет теория ЭСС? Поспешная первая мысль – осы с величиной p, близкой к равновесному P должны наслаждаться более высоким счётом успеха, чем осы с какой‑ то другой величиной p; график успеха должен достигать максимума в «оптимуме», т.е. в P. Но P – это на деле не оптимальное значение, а эволюционно‑ стабильное. Теория ожидает, что когда P достигается во всей популяции, то копание и захват должны влечь одинаковый успех. Поэтому в равновесии мы не ожидаем никаких корреляций между вероятностью рытья и успехом осы, его практикующим. Если популяция отклоняется от равновесия в сторону слишком частого захвата, то «оптимальным» выбором становится «всегда рыть» (а не – «рыть с вероятностью P»). Если популяция отклоняется от равновесия в другую сторону, то «оптимальной» политикой становится – «всегда захватывать». Если популяция случайным образом флуктуирует вблизи величины равновесия, то аналогия с теорией соотношения полов предполагает, что в конечном счёте генетические тенденции стремления точно к равновесному значению p, будут одобрены против тенденций стремления к любой другой величине (Williams 1979). Но в любой наугад взятый год это преимущество вряд ли будет очевидным. Здравое ожидание теории состоит в том, что не должно быть существенного различия в успешности разных классов ос.

В любом случае, этот метод разделения ос на классы предполагает, что существует некая неодинаковость различных особей ос в склонности к рытью. Теория не даёт нам повода ожидать, что такая вариабельность ос должна иметь место. Действительно, аналогия с только что упомянутой теорией соотношения полов даёт положительные основания ожидать, что осы не будут варьировать по вероятности рытья. В согласии с теорией, статистическое испытание на фактических данных не показало свидетельств наличия различий между особями в склонности к рытью. Даже если бы существовали какие‑ то индивидуальные различия, то метод сравнения успеха особей с различными значениями p был бы груб и нечувствителен для сравнения величины успеха копания и захвата. Это можно заметить по аналогии:

Земледелец желает сравнить эффективность двух удобрений – А и B. Он берёт десять полей и делит каждое из них на большое количество маленьких участков. Каждый участок обрабатывается наугад одним из них – А или В, а пшеница должна быть посеяна на всех участках всех полей. Тогда как он должен сравнивать эти два удобрения? Чувствительный способ состоит в том, чтобы собрать урожаи всех участков, обработанных А, и сравнить его с урожаями всех участков, обработанных B по всем десяти полям. Но есть другой, намного более грубый способ. Он действует, когда при случайном распределении удобрений по участкам некоторые из этих десяти полей получили относительно большее количество удобрения A, а другие получили относительно большее количество B. Тогда земледелец может сопоставить полный урожай каждого из этих десяти полей в соответствии с долей полей, обработанных большим количеством А, чем B. Если имеется очень явное различие эффективности между этими двумя удобрениями, этот метод мог бы лишь показать его, но с гораздо большей вероятностью различие будет замаскировано. Метод сравнения урожаев с этих десяти полей был бы эффективен только, если бы имелась очень большая разница между полями, и не было бы никакой иной причины ожидать её.

По аналогии, эти два удобрения – как рытьё и захват. Поля – осы. Участки – интервалы времени, которое отдельные осы посвящают или рытью или захвату. Грубый метод сравнения рытья и захвата состоит в сопоставлении успеха всей жизни отдельных ос с их долей актов рытья. Чувствительный метод – тот, который мы фактически использовали.

Мы сделали детальную и исчерпывающую инвентаризацию времени, проведённого каждой осой в каждой из нор, к которой она имела отношение. Мы разделили взрослый период жизни каждой самки на последовательные эпизоды известной длительности, каждый из них обозначили как «рытьё», если данная оса начала своё взаимодействие с норой, копая её. В противном случае эпизод бы обозначен как «захват». Окончание каждого эпизода отмечалось при окончательном покидании гнезда осой. Этот момент также трактовался как начало следующего эпизода действия с норой, даже если следующая нора (или участок для неё) в то время не была выбрана. То есть, в нашей калькуляции времени, время потраченное на поиск или новой норы (для захвата), или на поиск места для рытья новой, было ретроспективно обозначено как время «потраченное» на новую нору. Оно было добавлено к времени, впоследствии потраченное на загрузку в нору кузнечиков, борьбу с другими осами, еду, сон, и т.д., и до тех пор, пока оса не покинула эту новую нору окончательно.

Поэтому в конце сезона, мы могли сложить общее количество часов, проведённых осами в эпизодах рытья нор, и аналогичное количество, проведённых в эпизодах захвата. Для Нью‑ гэмпширского случая эти два числа составили 8518.7 часов и соответственно – 6747.4 часов. Общее количество яиц, отложенных в конце эпизодов рытья (то есть осами, которые вырыли эту нору) во всей Нью‑ гэмпширской популяции в течение изучаемого года составило 82. Соответствующее число для эпизодов захвата составило 57 яиц. Показатель успеха подпрограммы рытья отсюда составил 82/8518.7 = 0.96 яиц за 100 часов. Показатель успеха подпрограммы захвата составил 57/6747.4 = 0.84 яиц за 100 часов. Этот показатель успеха усреднён по всем особям, использовавшим ту или иную подпрограмму. Вместо подсчёта количества яиц, отложенных в течение жизни отдельной осой – эквиваленту измерения урожая пшеницы на каждом из десяти полей в аналогии – мы подсчитываем число яиц, отложенных в подпрограммах рытья (или захвата) в единицу «времени работы» подпрограммы.

Есть и другая сторона вопроса, с которой было бы гораздо труднее произвести этот анализ, если бы мы настояли на использовании концепции индивидуального успеха. Чтобы решить уравнение, предсказывающее равновесную долю захватов, мы должны были знать эмпирические оценки ожидаемых вознаграждений каждого из этих четырёх «итогов» (отказ, сольный финал, к ней присоседились, она присоединилась). Мы получили величины вознаграждения для этих четырёх итогов тем же способом, каким мы получили показатель успеха каждой из этих двух стратегий, рыть и захватывать. Мы усредняли всех особей, разделив общее количество яиц, отложенное при каждом итоге, на общее время, затраченное на эпизоды, закончившиеся с этим итогом. Так как большинство особей познало все четыре итога в разное время, то не ясно, как бы мы могли получить необходимые оценки вознаграждений итогов, если мы использовали концепцию индивидуального успеха.

Обратите внимание на важную роль времени в вычислении «успеха» подпрограмм рытья и захвата (и вознаграждения, полученного в каждым итоге). Общее количество яиц, отложенных в итоге работы подпрограммы рытья – непоказательная мера успеха, пока его не разделить на время работы этой подпрограммы. Число яиц, отложенных этими двумя подпрограммами могло быть равно, но если эпизоды рытья в среднем вдвое длительнее эпизодов захвата, то естественный отбор скорее всего одобрит захват. Фактически число яиц, отложенных подпрограммой рытья было несколько больше, чем подпрограммой захвата, но и времени на рытьё было затрачено соответственно больше, так что итоговые показатели успеха этих двух подпрограмм были приблизительно равны. Обратите также внимание, что мы не определяем то, обусловлено ли дополнительное время, потраченное на рытьё большим количеством роющих ос, или большей длительностью каждого эпизода рытья. Различие между ними может быть важно для каких‑ то целей, но не имеет значения для данного вида экономического анализа, предпринятого нами.

Как было ясно сказано в оригинальной статье (Брокманн, Grafen & Докинз 1979), и должно быть повторено здесь – использованный метод зависел от некоторых предположений. Мы например принимали, что выбор осой той или иной подпрограммы в любом конкретном случае не затрагивал её выживание или показатель успеха после окончания соответствующего эпизода. Таким образом принималось, что издержки рытья полностью определяются временем, затраченным на эпизоды рытья, а издержки захвата – определяются временем, затраченном на эпизоды захвата. Если бы акт рытья влёк бы некоторые дополнительные издержки – скажем риск износа и ранения конечностей, сокращая ожидаемое время жизни, то наша простая калькуляция затрат времени должна была быть исправлена. Показатель успеха подпрограмм рытья и захвата должен был бы быть выражен не в «яйцах в час», но «в яйцах по отношению к “издержкам случая”». Издержки случая могли бы всё ещё измеряться в единицах времени, но время рытья должно быть измерено в более дорогостоящей валюте чем время захвата, так как каждый час, затраченный на рытьё, сокращает ожидаемую эффективную продолжительность жизни особи. При таких обстоятельствах возможно было бы необходимо, несмотря на все трудности, рассуждать в рамках концепции индивидуального успеха, а не успеха подпрограмм.

Именно резонами такого рода вероятно мудро руководствовались Клаттон‑ Брок с соавт. (1982) в их стремлении измерить показатель репродуктивного успеха полного времени жизни особей самцов благородных оленей. Применительно к случаю ос Брокманн, мы имеем основания полагать, что наши предположения были правильны, и что мы оправданно игнорировали индивидуальный успех, а концентрировались на успехе подпрограмм. Поэтому, как их шутливо назвал их Н. Б. Дэвис в лекции, «Оксфордский метод» (измерение успеха подпрограмм) и «Кембриджский метод» (измерение индивидуального успеха) каждый может быть оправдан в различных обстоятельствах. Я не утверждаю, что Оксфордский метод должен использоваться всегда. Сам тот факт, что он иногда предпочтительнее, достаточен для ответа на призыв к полевым исследователям, занимающимся замером выгод и издержек, всегда использовать концепцию индивидуальных издержек и выгод.

Во время компьютерного шахматного турнира обыватель может вообразить, что это один компьютер играет против другого. Однако правильнее описать турнир как происходящий между программами. Хорошая программа будет раз за разом побеждать плохую, и не будет иметь значения, на каком компьютере одна из них физически исполняется[21]. В самом деле, эти две программы могли бы каждую игру меняться физическими компьютерами – попеременно исполняться то на IBM, то на ICL компьютере, а результат в конце турнира будет тот же самый, как будто одна программа всё время исполнялась на IBM, а другая – на ICL. Точно так же (возвращаясь к аналогии в начале этой главы), подпрограмма «рытья» «исполняется» на большом количестве различных физических осиных нервных систем. «Захват» – название конкурирующей подпрограммы, которая тоже исполняется на множестве различных осиных нервных систем, включая некоторые из тех, которые в другое время исполняют подпрограмму рытья. Также как конкретный компьютер IBM или ICL функционирует как физическая среда, в которой любая из многочисленных шахматных программ может реализовывать свои способности, так и одна особь осы – есть физическая среда, в который действуют, показывая своё характерное поведение, когда‑ то подпрограмма рытья, когда‑ то – подпрограмма захвата.

Как уже сказано, я называю рытьё и захват «подпрограммами», а не программами, потому что мы уже использовали термин «программа» для выбора правил всей жизни особи. Особь расценивается как запрограммированная на правило – выбирать подпрограммы рытья или захвата с некоторой вероятностью p. В частном случае полиморфизма, когда каждая особь пожизненно является или копателем или захватчиком, p вырождается до 1 или 0, и категория программы становится синонимичной подпрограмме. Красота вычисления успешности отложения яйца посредством подпрограмм а не индивидуумов состоит в том, что процедура, которую мы рассматриваем – одинакова, независимо от того, в какой точке континуума стратегий находятся наши животные. И мы предсказываем, что в какой‑ нибудь точке континуума подпрограмма рытья (в равновесии), должна наслаждаться показателем успеха, равным таковому для подпрограммы захвата.

Здесь возникает довольно‑ таки обманчивый соблазн продолжить эту линию рассуждений до того, что выглядит её логическим завершением, и рассматривать отбор, действующий непосредственно на подпрограммы в пуле подпрограмм. Нервная сеть популяции, – как бы аналог распределённой компьютерной памяти, населяется многими копиями подпрограмм рытья и захвата. В любой данный момент времени соотношение исполняющихся копий роющей подпрограммы есть p. Существует критическое значение p, называемое P, при котором показатели успеха этих двух подпрограмм равны. Если любая из них становится слишком многочисленной в пуле подпрограмм, то естественный отбор её штрафует, и равновесие восстанавливается.

Причина обманчивости этого соблазна в том, что отбор в реальности работает на дифференциальном выживании аллелей в генофонде. Даже при наиболее либеральной мыслимой интерпретации того, что мы подразумеваем под генетическим контролем, нет никакого смысла говорить о подпрограммах рытья и захвата, как контролируемых альтернативными аллелями. И ни по какой другой причине – потому что осы, как мы видели, – не полиморфны, но запрограммированы на стохастический выбор «рыть или захватывать» в любом данном случае. Естественный отбор должен одобрить гены, воздействующие на стохастическую программу особей, в частности – управляя величиной p – вероятности рытья. Однако, при всей обманчивости (при слишком буквальном понимании), модель подпрограммы, непосредственно конкурирующей за «машинное время» в нервных системах предоставляет некоторые полезные способы сокращения пути к правильному ответу.

Идея об отборе в отвлечённом пуле подпрограмм также приводит нас к мысли о другом масштабе времени, в котором может происходить аналог частотно‑ зависимого отбора. Существующая модель допускает, что день ото дня наблюдаемое число исполняющихся копий роющей подпрограммы может меняться, поскольку отдельные осы, повинующиеся своим стохастическим программам, переключают «аппаратные средства» с одной подпрограммы на другую. Пока что я предполагал, что данная оса рождена со встроенной склонностью рыть с некоторой характерной вероятностью. Но теоретически возможно и то, что осы могут быть способны наблюдать популяцию вокруг них своими органами чувств, и испытывать желание рыть или захватывать соответственно наблюдаемой картине. На ЭСС жаргоне, фокусирующемся на индивидуальном уровне, это было бы расценено как условная стратегия, когда каждая оса повинуется «условному оператору» следующего вида: «Если видишь много захватов вокруг себя, то копай, иначе захватывай». Или более практично, каждая оса могла бы быть запрограммирована на следование правилу типа: «Ищи нору, чтобы захватить; если не удалось найти её за некоторое время I, бросай поиски и копай собственную». Так получилось, что наши свидетельства говорят против такой «условной стратегии» (Брокманн & Докинз 1979), но теоретически такая возможность интересна. С нашей точки зрения особенно интересно вот что. Мы можем по прежнему анализировать данные в свете отвлечённого отбора между подпрограммами в пуле подпрограмм, даже при том, что процесс отбора, ведущий к восстановлению равновесия после отклонений – не будет естественным отбором в масштабе поколений. Это была бы стабильная стратегия развития, или ССР (Докинз 1980), а не ЭСС, но математика могла быть почти такой же (Харлей 1981).

Должен предупредить, что аналогичное рассуждение этого типа – большое удовольствие, которому мы не должны потакать, если мы не способны ясно видеть ограниченности аналогий. Есть реальные и важные различия между дарвиновским отбором и оценкой поведения, точно так же, как существуют реальные и важные различия между сбалансированным полиморфизмом и истинный смешанный эволюционно стабильной стратегией. Точно также, как величина p – вероятности рытья особью, как уже было рассмотрено, была настроена естественным отбором (в модели оценки поведения), через критерий реагирования особью на частоту рытья в популяции, – возможно под влиянием естественного отбора. Концепция отбора подпрограмм в пуле подпрограмм затирает некоторые важные различия, подчёркивая некоторые важные подобия; слабость этого мышления связана с его силой. Я хорошо помню, что когда мы боролись с трудностями анализа поведения ос, один из наших главных рывков произошел тогда, когда под влиянием A. Графена мы отринули привычку заботиться о репродуктивном успехе индивидов, и переключились на условный мир соревнования стратегий, где «рытьё» непосредственно конкурировало с «захватом» за «машинное время» в будущих нервных системах.

Эта глава была перерывом, отклонением. Я не старался доказать, что «подпрограммы», или «стратегии» – действительно истинные репликаторы, истинные единицы естественного отбора. Конечно, это не так. Гены и фрагменты геномов – вот истинные репликаторы. Для некоторых целей о подпрограммах и стратегиях можно думать как о репликаторах, но когда эти цели достигнуты, мы должны вернуться к действительности. Естественный отбор действительно оказывает эффект, выбирая между аллелями в генофонде ос, выбирая аллели, влияющие на вероятность того, будут ли отдельные осы захватывать или рыть. Мы временно отложили это знание и вступили в мнимый мир «межподпрограммного отбора» для конкретной методологической цели. Это было оправдано, потому что мы были вправе делать некоторые предположения об осах, в том числе благодаря уже продемонстрированной математической эквивалентности различных путей выработки смешанной эволюционно устойчивой стратегии.

Как в главе 4, цель данной главы состояла в том, чтобы подорвать нашу веру в индивидуумо‑ центричный взгляд телеономии; в данном случае – показывая что практически не всегда полезно измерять индивидуальный успех, если нам нужно изучать естественный отбор в полевых условиях. Следующие две главы обсуждают адаптации, которые в силу их истинной природы мы не сможем даже начинать понимать, если мы настаиваем на рассуждениях в терминах индивидуальной выгоды.