Неполное доминирование

Для огромного числа признаков растений и животных в F₁ характерно неполное (промежуточное) доминирование. При неполном доминировании гибрид F₁ заметно отличается от исходных родительских форм и имеет промежуточное проявление признака. А в F₂ расщепление по фенотипу совпадает с расщеплением по генотипу (1: 2: 1). Примером неполного доминирования может служить наследование окраски околоцветника у многих декоративных цветочных растений: ночной красавицы, львиного зева, космеи и др. В условиях пришкольного участка наглядный опыт по неполному доминированию можно провести с пшеницей.

ПЛАН ОПЫТА С ПШЕНИЦЕЙ

Тема опыта. Наследование признака остистости у пшеницы. (Опыт выполняется 3 года.)

Первый год опыта. Цель опыта. Получить гибридные семена первого поколения.

Подготовка участка, посев. Участок, предназначенный для опыта, разделить на две делянки. На каждую делянку внести полный комплекс удобрений и подготовить почву, как рекомендуется в других опытах с пшеницей. В качестве материнских растений можно взять сорт Одесская 3 или Украинка (либо другой остистый сорт озимой или яровой пшеницы). В качестве отцовского растения взять сорт Безостая 1 (или другой безостый сорт). Семена для опыта нужно брать чистосортные, проверенные на гомозиготность по изучаемому признаку и имеющие высокие посевные качества. На первой делянке посеять рядовым способом семена материнского сорта, на второй — отцовского. Чтобы обеспечить лучшее развитие каждого растения и облегчить работы по гибридизации, расстояние между рядами должно быть не менее 20—25 см. В остальном при посеве выполняются агроприемы, рекомендуемые для выращивания пшеницы в вашем районе.

Уход за растениями родительских сортов нужно проводить особенно тщательно, качественно и своевременно выполнять все агроприемы, рекомендуемые для выращивания пшеницы.

Выбор растений и цветков. Для скрещивания нужно отобрать только здоровые, хорошо развитые растения. На растении взять наиболее крупные соцветия. Соцветие у пшеницы — сложный колос, состоящий из простых колосков, в которых в свою очередь находится по нескольку обоеполых цветков (рис. 54). (В фазу колошения).

Подготовка к скрещиванию. При подготовке колоса к скрещиванию ножницами срезают ости и пинцетом удаляют 4—5 недоразвитых колосков в верхней и нижней части колоса. В каждом из оставшихся колосков оставляют только 2 нижних, наиболее развитых цветка. Все остальные, цветки удаляют пинцетом. После такой предварительной подготовки в колосе остается 10— 15 цветков.

Биология цветения. Цветки у пшеницы обоеполые, имеют пестик и три тычинки (рис. 55). Созревание пыльников в цветках происходит несколько позже пестика, поэтому кастрацию нужно проводить одновременно с опылением: в степной зоне — во время колошения, в лесной — через 3—5 суток после начала колошения.

Кастрация. При кастрации колос придерживают большим пальцем левой руки. Указательным пальцем этой же руки слегка нажимают на верхушки цветочных чешуй, которые расходятся, образуя щель. В эту щель в сжатом состоянии вводят пинцет, немного раздвигают чешуи и осторожно, стараясь не повредить рыльце пестика, удаляют все три тычинки в цветке.

Начинать кастрацию лучше всего с нижнего колоска. Закончив кастрацию обоих цветков нижнего колоска, переходят к следующему, выше лежащему колоску. Скастрировав все цветки одного ряда, колос поворачивают и кастрируют цветки второго ряда в том же порядке. После окончания кастрации всех цветков следует проверить, не остались ли в них тычинки (см. рис. 54).

Изоляция. На кастрированный колос надевают изолятор, изготовленный из листка пергаментной бумаги размером 15× 15 см. На изоляторе указывают название сорта, дату кастрации, количество скастрированных цветков.

Сбор и хранение пыльцы. Пыльцу для опыления собирают с цветков отцовского сорта. Для этого зрелые, но нелопнувшие пыльники осторожно отрывают пинцетом и помещают в баночку или пакетик. Собирать пыльцу нужно в 7—10 ч утра. Перед сбором пинцет и руки следует протереть спиртом.

Если имеется большое количество растений отцовского сорта, можно ножницами срезать 10—20 цветущих колосьев, а затем вынуть из них пыльники. Хранить пыльцу надо в сухом и прохладном месте, лучше всего в эксикаторе или в банке с притертой пробкой, на дно которой надо насыпать хлористый или углекислый кальций, покрыв его слоем ваты. Температура хранения должна быть близкой к 0°С. Собирая пыльцу, нужно иметь в виду, что жизнеспособность пыльцы злаковых очень ограничена и при благоприятных условиях хранения составляет всего 2—3 суток. Чтобы обеспечить лучшее опыление, посев отцовских растений следует проводить в несколько сроков или применять подкормки для ускорения цветения.

Опыление нужно проводить в 7—10 ч утра, когда на рыльце выступит капелька жидкости. Перед опылением с кастрированного колоса материнского сорта нужно снять изолятор и в каждый цветок вложить 1—2 пыльника отцовского сорта или нанесли на рыльце высыпавшуюся пыльцу. Опыление проводят в том же порядке, в каком проводили кастрацию. Опыленный колос снова изолируют. На изоляторе или специальной этикетке делают надпись, которая должна иметь следующий вид:

Культура — озимая пшеница

♀ сорт — Одесская 3 и ♂ сорт − Безостая 1

Дата кастрации.. Дата опыления…

Кастрировано цветков… Гибридизатор…

Повторное опыление. Чтобы обеспечить лучшее завязывание семян, на следующий день рекомендуется провести повторное опыление.

Определение завязывания семян. Результаты скрещивания проверяют через 5—6 суток. Следует тщательно осмотреть все опыленные растения, отметить количество завязавшихся семян в каждом колосе. Данные подсчетов записать в таблицу, а затем внести в журнал гибридизации.

Уход за материнским растением. Чтобы вырастить полноценные гибридные семена, за материнским растением необходим тщательный уход. Через неделю после опыления для доступа воздуха и света к колосу изолятор нужно надорвать и отогнуть его концы. Этикетка должна остаться на растении. В дальнейшем следует качественно и своевременно выполнять все агроприемы по уходу за пшеницей.

Уборка. Семена, развившиеся при опылении цветков материнского сорта пыльцой отцовского сорта, будут гибридными семенами F₁. В фазу молочной спелости, чтобы семена не склевали птицы, на материнские растения нужно надеть групповые марлевые изоляторы. Уборку проводят вручную в фазу полной спелости, отдельно по комбинациям.

Хранение семян. Колосья различных гибридных комбинаций нужно поместить отдельно по комбинациям в пакетики или ящички, вложив туда этикетки, и хранить в сухом прохладном месте.

Ведение дневника. Отметить все работы по возделыванию исходных родительских сортов в первый год опыта. Описать работы по подготовке растений к скрещиванию и приемы гибридизации. Сделать записи по предлагаемым схемам о количестве кастрированных цветков, завязавшихся гибридных семян.

Второй год опыта. Цель опыта. Вырастить гибридные растения F₁, получить гибридные семена F₂.

Подготовка участка. Почву на участке, предназначенном для выращивания гибридных семян F₁, готовить так же, как и в первый год опыта. (В лучшие для района сроки.)

Подготовка семян. Перед посевом одну часть гибридных колосьев нужно обмолотить раздельно по комбинациям и очистить от примесей. Другую часть оставить не обмолоченными до окончания опыта.

Посев гибридных семян проводить по той же схеме, с соблюдением тех же агроприемов, что и в первый год опыта. Выросшие из этих семян растения будут гибридами F₁.

Уход. За гибридными растениями необходим тщательный уход. Нужно качественно и своевременно выполнять все агроприемы по уходу за пшеницей.

Техника скрещивания. Пшеница является самоопылителем, поэтому для получения гибридных семян F₂ достаточно на гибридные растения F₁ без предварительной кастрации надеть пергаментные изоляторы, чтобы на рыльца пестиков этих растений не попала случайная пыльца.

Уход. После завязывания семян изоляторы нужно снять, чтобы обеспечить лучшее освещение и доступ воздуха к формирующимся семенам. В дальнейшем за гибридными растениями необходимо проводить особо тщательный уход, своевременно выполнять все агроприемы по уходу за пшеницей.

Сбор колосьев. Чтобы предотвратить выклевывание гибридных семян птицами, как и в первый год опыта, группы колосьев следует защитить марлей. Убирать гибридные семена пшеницы нужно в период полной зрелости, отдельно по комбинациям:

Хранение. После уборки колосья с гибридными семенами F₂ сложить в ящички, коробочки или пакетики, в них поместить этикетки с указанием комбинации и поколения гибридов и хранить до посева как гибридные семенаF₂.

Ведение дневника. Отметить все работы по выращиванию гибридных растений F₁. Описать приемы получения гибридных семян F₂. Отметить характер остей у исходных родительских сортов и гибридов F₁. Обратить внимание на то, что длина остей у гибридов F₁ меньше, чем у материнского сорта.

Третий год опыта. Цель опыта. Вырастить гибридные растения второго поколения.

Подготовка участка, семян и посев. Подготовку участка, семян и посев производят так же, как в первый и второй годы опыта. При обмолоте часть гибридных колосьев оставляют необмолоченной и хранят до окончания опыта. Выращенные из гибридных семян растения будут гибридами F₂.

Техника скрещивания. В этом году опыт заканчивается, поэтому гибридные растения не нужно кастрировать и изолировать.

Уход за растением. Уход за гибридными растениями F₂ такой же, как за исходными родительскими сортами и гибридами F₁.

Уборка. Убирают колосья в фазу полной зрелости.

Ведение дневника. Отметить все работы по выращиванию гибридов, характер остей у гибридов.

Анализ результатов опыта. По окончании опыта провести сводный анализ характера наследования признака остистости у пшеницы. Для этого определить характер остей у исходных родительских сортов и у гибридов F₁ и F₂. Данные анализа поместить в сводную таблицу.

Данные отдельных наблюдений суммировать, установить процентные соотношения и сделать вывод о характере наследования признака остистости пшеницы. Подготовить сводный отчет по опыту и сделать монтаж, поместив колосья исходных родительских сортов, гибридов F₁ и F₂.

При правильном ведении опыта в первом гибридном поколении все колосья будут иметь ости, однако длина остей будет несколько меньше, чем у материнского сорта. Во втором гибридном поколении 25% растений будут иметь длинные ости (как у материнского сорта), 50% —короткие ости (как у гибридов первого поколения) и 25% —безостые (как отцовский сорт).

Выводы по этому опыту использовать при изучении моногибридного скрещивания для демонстрации промежуточного характера наследования при неполном доминировании.