Строение цветковых растений

Покрытосеменные (Angiospermae), или цветковые (Magnoliophyta) – отдел наиболее совершенных высших растений, имеющих цветок. Ранее включались в отдел семенных растений вместе с голосеменными. В отличие от последних семязачатки цветковых заключены в завязь, образованную сросшимися плодолистиками.

Цветковые растения - самый молодой и обширный отдел растительного царства, к которому относится около 200-250 тыс. видов. Самые древние цветковые растения обнаружены в нижнемеловых отложениях, возраст которых составляет около 120 млн. лет. За сравнительно небольшой геологический период времени они широко распространились по всему земному шару, приспособившись к различным условиям существования.

Некоторые покрытосеменные полностью погружены в воду, другие произрастают в засушливых местах. Они представлены деревьями, кустарниками, вьющимися растениями и травами. Подавляющее их большинство - автотрофы, но есть и лишенные хлорофилла, ведущие (частично или полностью) паразитический образ жизни (орхидеи, ветляница, омела). У некоторых выработались приспособления для захватывания насекомых и других

мелких животных. Многие покрытосеменные завершают свой цикл развития (от прорастания семян до образования новых) в течение одного месяца, тогда как другие достигают зрелости через 20-30 лет. Одни живут в течение всего одного вегетационного периода, другие - столетиями. Форма стеблей, листьев и корней весьма разнообразна, но основным признаком для всех покрытосеменных является наличие цветка. Цветок является генеративным органом покрытосеменных растений. Он состоит из цветоножки и цветоложа. На последнем располагаются околоцветник (простой или двойной), андроцей (совокупность тычинок) и гинецей (совокупность плодолистиков). Каждая тычинка состоит из тонкой тычиночной нити и расширенного пыльника, в котором созревают спермии. Плодолистик цветковых растений представлен пестиком, который состоит из массивной завязи и длинного столбика, вершинная расширенная часть которого называется рыльце.

Большинство систематиков склоняется к мнению, что цветковые растения, большая часть которых является тропическими растениями, появились первоначально в Юго-Восточной Азии. Первые цветковые растения появились в начале мелового периода около 135 миллионов лет назад (или даже в конце юрского периода). Вопрос о предке покрытосеменных в настоящее время остаётся открытым; одни систематики связывают их происхождение с семенными папоротниками, другие - с вымершими голосеменными. Наиболее близки к ним вымершие беннеттитовые, однако, более вероятно, что вместе с беннеттитами покрытосеменные обособились от одной из групп семенных папоротников. Первые цветковые растения были, по-видимому, вечнозелёными деревьями с примитивными цветками, лишёнными лепестков; ксилема у них всё не имела сосудов. Считают, что первые цветковые растения были небольшими деревьями с моноподиальноветвящимися стеблями, от которых развились деревья с симподиальным ветвлением, кустарники, а позже появились травы (многолетние, однолетние). В середине мелового периода всего за несколько миллионов лет происходит завоевание покрытосеменными суши. Одним из важнейших условий быстрого распространения покрытосеменных была их необычайно высокая эволюционная пластичность. В результате адаптивной радиации, обусловленной экологическими и генетическими факторами (в частности, анеуполидией и полиплоидизацией), образовалось огромное количество различных видов покрытосеменных, входящих в самые разные экосистемы. К середине мелового периода образовалось большинство современных семейств. С цветковыми растениями тесно связана эволюция наземных млекопитающих, птиц и, особенно, насекомых. Последние играют исключительно важную роль в эволюции цветка, осуществляя опыление: яркая окраска, аромат, съедобная пыльца или нектар – всё это средства привлечения насекомых.

В процессе эволюции сформировалось большое разнообразие жизненных форм цветковых растений. Среди покрытосеменных имеются вечнозелёные и листопадные деревья, кустарники и полукустарники, однолетние и многолетние травы. Встречаются эпифиты, использующие в качестве опоры другие растения, паразиты (например, омела), высасывающие воду и органические вещества из других растений, плотоядные растения (росянка, венерина мухоловка), ловящие и переваривающие мелких насекомых.

Цветковые растения, как и голосеменные, являются семенными растениями (т.е. их расселение осуществляется семенами), но отличаются рядом существенных признаков:

у покрытосеменных появился новый орган полового размножения - цветок, в котором образуется пестик (сросшиеся плодолистики или мегаспорофиллы), а внутри последнего, в завязи пестика, располагаются семязачатки. Таким образом, семязачатки уже открыто не располагаются, как у голосеменных.

После оплодотворения образуются семена, защищенные тканями околоплодника, и плод. Поэтому они и получили название покрытосеменных;

пыльца попадает не на микропиле (как у голосеменных), а на рыльце пестика, по пестику прорастает до семяпочки и яйцеклетки; часто формируется хорошо развитый околоцветник, защищающий тычинки и пестики от повреждения и выполняющий вспомогательную функцию при опылении, привлекая насекомых-опылителей;

они имеют более совершенную водопроводящую систему - кроме трахеид развиваются сосуды-трахеи, а флоэма (ситовидные трубки) уже содержит клетки-спутницы, которые отсутствуют у голосеменных растений;

наблюдается еще большая редукция гаметофита по сравнению с голосеменными - гаметофит представляет собой несколько клеток, полностью паразитирующих на спорофите (последний доминирует);

характерная особенность - так называемое двойное оплодотворение, которое заключается в том, что один из образующихся в мужском гаметофите спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой - с двумя свободными или уже слившимися полярными ядрами гаметофита (тройное слияние). Из оплодотворенной яйцеклетки образуется диплоидный зародыш, а при тройном слиянии - триплоидное ядро вторичного эндосперма.

Спорофит покрытосеменных растений - это обычные, хорошо знакомые деревья, травы, кустарники.

Семязачатки развиваются внутри завязи пестиков и по сравнению с семязачатками голосеменных растений они небольшие, со слабо развитыми покровами и почти полностью лишены запаса питательных веществ. У цветковых растений в мегаспорангии образуется обычно одна материнская клетка мегаспоры, из которой в результате редукционного деления образуются четыре гаплоидные мегаспоры, но три из них отмирают и разрушаются, одна оставшаяся увеличивается в размерах. Ядро мегаспоры делится три раза подряд митозом и образует восьми ядерный женский гаметофит - зародышевый мешок. Затем свободноядерная стадия развития женского гаметофита переходит в клеточную (перед самым оплодотворением или в момент оплодотворения). У входа микропиле образуются яйцеклетка и две клетки синергиды. У противоположного конца - три клетки антиподы. В центре зародышевого мешка располагаются полярные ядра (их два).

В пыльниках тычинок образуются из спорогенных клеток материнские клетки микроспор; из каждой материнской клетки микроспоры в результате редукционного деления образуется по четыре гаплоидных микроспоры. Из микроспоры развивается сильно редуцированный мужской гаметофит, состоящий в большинстве случаев всего из двух клеток: маленькой генеративной и большой клетки - трубки (вегетативной клетки), называемой еще пыльцевым зерном (пылинкой).

Пыльца из пыльников переносится на рыльце пестика и прорастает. По пыльцевой трубке передвигаются ядро вегетативной клетки и генеративное ядро, которое делится митотически и образует два спермия, один из которых проникает в яйцеклетку и сливается с ней, а другой - с полярными ядрами зародышевого мешка. Из оплодотворенной яйцеклетки - зиготы - развивается зародыш семени, а от слияния спермия с полярными ядрами образуется вторичный эндосперм семени. Синергиды и антиподы после оплодотворения исчезают.

Эндосперм покрытосеменных растений триплоиден и содержит наследственные задатки материнского и отцовского организмов, что, возможно, является одной из причин необычайной приспособленности покрытосеменных растений к различным условиям существования. У голосеменных же первичный эндосперм гаплоиден, обладает только материнскими задатками и образуется до оплодотворения.

После оплодотворения семязачаток превращается в семя, а его покровы - в кожуру семени; из завязи пестика (или других частей цветка) образуется плод, представляющий собой дополнительную защитную оболочку (покров).

Прорастание семян стимулируется теплом и влагой, при этом необходим кислород. Зародыш и эндосперм набухают и разрывают семенные покровы. В результате клеточных делений, претерпеваемых зиготой после оплодотворения, образуется клеточная нить - подвесок. Из этих клеток у двудольных растений развиваются два первых листа (или семядоли) и стебелек. Из части стебелька, лежащей ниже семядолей, появляется первичный корень, обладающий положительным геотропизмом и направляющийся вертикально вниз в почву. Из верхней части стебелька (над семядолями) образуются стебель и листья. Прорастание семени первоначально идет за счет питательных веществ эндосперма до того момента, когда молодой проросток уже будет способен к самостоятельному синтезу органических веществ за счет фотосинтеза.

Покрытосеменные имеют вегетативные органы, обеспечивающие механическую опору, транспорт, фотосинтез, газообмен, а также запасание питательных веществ, и генеративные органы, участвующие в половом размножении. Внутреннее строение тканей наиболее сложно из всех растений; ситовидные элементы флоэмы окружены клетками-спутницами; почти все представители покрытосеменных имеют сосуды ксилемы.

Цветковые растения являются одним из ключевых компонентов биосферы: они производят органические вещества, связывают углекислоту и выделяют в атмосферу молекулярный кислород, с них начинаются большинство пастбищных цепей питания. Цветковые растения оказывают влияние на климат планеты, процессы почвообразования. Многие цветковые растения используются человеком для приготовления пищи, строительства жилища, изготовления различных хозяйственных материалов, в медицинских целях. К цветковым растениям относятся почти все полезные растения (хлебные злаки, плодовые, овощные, масличные культуры, технические растения). Они дают продукты питания и сырье для промышленности (текстильной, пищевой, бумажной, медицинской). Цветковые растения распространены по всему миру, от Арктики до Антарктики. В основе их систематики лежит строение цветка и соцветия, пыльцевых зёрен, семени, анатомия ксилемы и флоэмы. Почти 250 тысяч видов покрытосеменных делятся на два класса: двудольные и однодольные, различающиеся, прежде всего, по количеству семядолей в зародышах, строению листа и цветка. Однодольные растения произошли, по-видимому, от двудольных на ранней ступени их эволюции, и в дальнейшем оба класса развивались независимо и параллельно.

Важнейшие отличительные признаки однодольных и двудольных:

Можно привести и другие признаки различия. Считают, что продукты жизнедеятельности у двудольных более разнообразны и в химическом отношении более сложны. Они вырабатывают дубильные вещества, каучук, гуттаперчу, смолы, разнообразные витамины, алкалоиды и гликозиды. Среди них много физиологически активных веществ, имеющих медицинское значение. Их семена в отличие от семян однодольных содержат жирные масла и разнообразные вкусовые вещества (горчица, черный перец, мускатный орех и др.). Среди однодольных больше травянистых растений. Однако все эти различия не являются абсолютными. Однодольные и двудольные обнаруживают большое сходство в структурном

(морфологическом), физиолого-биохимическом и эколого-географическом отношениях. Все это - свидетельства общности их происхождения.