М.Кальвин. Химические системы. Объединение систем воспроизведения

Итак, мы имеем две линейные последовательности, эволюция которых, по-видимому, началась независимо, под действием разных химических факторов. С точки зрения выживания имело бы боль­шое значение, если бы был найден какой-то путь или создана какая-то химическая система, посредством которых эти две перво­начально независимо возникшие линейные последовательности (полипептиды и полинуклеотиды) могли быть соединены так, чтобы точность системы воспроизведения полинуклеотида и мно­гообразие каталитического действия полипептидной системы использовались с наибольшей выгодой. Совершенно ясно, что такая объединенная система возвратного катализа, проходящая через много этапов, а не всего лишь через два этапа, как в случае полинуклеотидной последовательности, или даже через один этап, как в предполагаемой системе воспроизведения полипептидов, имела бы динамические преимущества перед любой из этих двух систем по отдельности. Она может проходить через три или четыре различных этапа, ни один из которых не будет просто аутокаталитическим, но система в целом будет возвратной каталитической системой (если, например, конечный продукт будет катализатором для первого этапа). Таким образом, полу­чилась бы хорошая система воспроизведения с высокой точностью и приемлемой скоростью реакции. Несомненно, именно это и про­изошло в ходе эволюции.

Есть ли какие-либо химические причины для того, чтобы такое объединение возникло самопроизвольно в водном растворе, в реак­ционной смеси того типа, которую мы рассматривали до сих пор? Возможны и другие способы осуществления реакций тех же типов, например путем адсорбции на поверхности частиц глины. Я не собираюсь обсуждать эти способы подробно не потому, что у меня есть причины считать их а priori невозможными, а просто потому, что я не располагаю никакими экспериментальными данными о том, что такие процессы происходят; единственный факт, который, возможно, представляет интерес в этой связи, — это высокая адсорбирующая способность каолиновых глин и то, что в слоях глин имеется определенное распределение зарядов. Другие исследователи, опираясь на эти свойства глин, пытаются рассматривать их как первичные матрицы.

Вопрос об объединении этих двух линейных систем — поли­нуклеотидной и полипептидной — возник очень скоро, как только обсуждение этой проблемы приобрело определенные очертания. К тому времени мы уже узнали и четко себе представляли воз­можную селективность процесса воспроизведения полипептидов, так же как и селективность воспроизведения полинуклеотидов. Было совершенно ясно, что где-то в какой-то момент должно было произойти такое объединение, так что вопрос в сущности сводился к тому, каковы были химические факторы, его вызвав­шие. Обдумывая этот вопрос, мы обратили внимание на одно обстоятельство, касающееся связи между этими системами в совре­менных организмах, которое могло бы дать ключ к возможному химическому механизму возникновения такой связи. Известно, что в современной возвратной каталитической системе, которая начинается с полинуклеотидной последовательности (ДНК) и про­ходит через целый ряд каталитических этапов, включая передачу информации другой полинуклеотидной системе (мРНК), одним из этапов является связывание аминокислоты, находящейся в свободном состоянии в растворе, с концом относительно корот­кой цепи нуклеиновой кислоты, содержащей всего около 100 осно­ваний, так называемой транспортной РНК. Эта рибонуклеиновая кислота захватывает аминокислоту и переносит ее к месту, где она должна присоединиться к полипептиду.

***

Известно, что у всех транспортных РНК на том конце молекулы, к которому присоединяется аминокислота, находится один и тот же три­плет — Ц-Ц-А (цитидин-цитидин-аденин). Для решения вопроса о путях образования нашей объединенной системы этот факт, на мой взгляд, может иметь очень важное значение. Концевой нуклеотид присоединяет активную аминокислоту к З'-углеродному атому своего рибозного остатка. При этом образуется активный эфир, который может далее взаимодействовать с ана­логичной группой, располагающейся на конце соседней молекулы транспортной РНК. Как бы то ни было, для нас важно одно — что концевая аминокислота присоединяется к особому триплету на конце транспортной РНК. Этот факт подсказал нам возможный механизм объединения двух систем, и мы приступили к проверке своего предположения. Если бы в упомянутом триплете оснований обнаружилась какая-то особенность и если бы удалось осущест­вить точно такие же эксперименты, какие были проведены по само­отбору аминокислот, то, возможно, это выявило бы известную степень селективности в присоединении аминокислот к основа­ниям, зависящую также и от оснований. Мы начали эксперимент, используя грубую (и далеко не полную) модель транспортной РНК — полистирольную смолу с нуклеотидом, присоединенным к ней через фосфатную связь. Были проведены точно такие же эксперименты по присоединению, как и с системой «подвешенных» аминокислот. Но вместо соединения аминокислот друг с другом мы исследовали теперь относительную эффектив­ность присоединения защищенной аминокислоты к углеводной части «подвешенного» нуклеотида, чтобы посмотреть, влияет ли природа основания на эффективность присоединения. Очевидно, что мы можем пойти и дальше. Определив сна­чала селективность четырех одиночных оснований, можно встроить концевую цепочку в дублет или триплет. Таким способом можно изучить 4 одиночных основания, 16 дублетов и 64 триплета с точки зрения их способности присоединять аминокислоту. (Такова дли­тельная программа экспериментов, начатых сейчас в Беркли.)

***

Качественно мы уже обнаружили селективность оснований по отношению к аминокислотам. Я полагаю, что такая селективность окажется широко распространенным явлением даже тогда, когда акцепто­ром служит одиночное основание, и будет еще больше, когда в реакции принимают участие два и более оснований. Будет ли это явление распространено достаточно широко, чтобы оно могло служить основой какой-то системы объединения этих двух линей­ных полимеров, предстоит определить в будущем.

Мы описали здесь чисто химическую систему, которая сначала может породить две системы линейных полимеров (полинуклеотидов и полипептидов), способных к воспроизведению, а в конечном счете привести к объединению информации, заключенной в обеих системах, используя точность воспроизведения полинуклеотидов и каталитические возможности полипептидной системы. Совершенно очевидно, что любая регенеративная система, в которой эти два свойства объединены, обладает преимуществом перед каждой из систем в отдельности и, следовательно, будет погло­щать все имеющиеся в наличии «строительные материалы».

Итак, мы имеем теперь мономеры, воспроизводящиеся линей­ные полимеры, процесс возникновения информационных систем и процесс объединения информационных систем. Всего этого, однако, недостаточно. Высокая эффективность работы всей этой системы в целом определяется химизмом упорядоченных структур. Но это химизм, отличный от того, с которым мы привыкли иметь дело, смешивая в колбе реагенты, все молекулы которых распределены случайным образом (это я называю «ста­тистической химией»). Используя полимеры как матрицы для экспериментального изучения эффективности присоединения, мы впервые столкнулись с химией упорядоченных структур.

Кальвин М. Химические системы. Объединение систем воспроизведения // Химическая эволюция. Молекулярная эволюция, ведущая к возникновению живых систем на Земле и на других планетах. – М., 1971. –С. 182-189.