![]() Главная страница Случайная страница КАТЕГОРИИ: АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника |
Кутикулярные эпителии
Наиболее широко распространенная у современных многоклеточных разновидность кожных эпителиев. Они имеются у оболочников, аннелид, приапулид, моллюсков, членистоногих, нематод и других типов животных. Несмотря на большое разнообразие, все они имеют три общие для любого кутикулярного эпителия особенности: · Они построены из одного эпителия и выделяемого им внеклеточного вещества — кутикулярной пластинки · Кутикулярная пластинка состоит из фибриллярных структур и цементирующего аморфного вещества — матрикса · Постоянный или временный контроль за внеклеточными структурами со стороны образующих их клеток. В зависимости от конкретной структурно-химической организации можно выделить три основные разновидности кутикулярных эпителиев: · Кутикулярные эпителии, в основе организации кутикулы которых лежат полисахаридно-белковые фибриллярные структуры, — артроподный тип · Кутикулярные эпителии, основу кутикулы которых образует сеть коллагеновых волокон, — аннелидный тип · Кутикулярные эпителии с многослойной гетерогенной по своему составу кутикулой — нематодный тип.
12. Многослойные эпителии позвоночных животных. a-кератинизация [мягкая и твердая], b-кератинизация. Краткая характеристика и распространение Усовершенствование барьерной изолирующей функции на базе многослойных эпителиев является вторым основным направлением филогенетической дифференцировки кожных эпителиев. Естественно, что наиболее сложной организации многослойный кожный эпителий достигает у представителей высших классов позвоночных (млекопитающих, птиц, рептилий), обитающих преимущественно в воздушной среде. Многослойный плоский ороговевающий эпителий этих животных представляет собой тканевую систему с закономерным направлением непрерывного или периодического обновления клеточного состава. Процесс цитодифференцировки связан с накоплением клетками специфических белков — кератинов — и преобразованием их в сложные надмолекулярные структуры. На заключительных этапах специализации в клетках происходит автолиз, обеспечивающий разрушение основных органоидов цитоплазмы и структур ядерного аппарата. Весь этот сложный комплекс морфобиохимических процессов получил название кератинизации. Кератины позвоночных представляют собой единую по происхождению, но сильно дивергировавшую группу белков, широко распространенных в эпителиальных тканях. Основная часть их относится к фибриллярным белкам, формирующим так называемые промежуточные фибриллы внутриклеточного цитоскелета эукариотических клеток. Эти a и b-кератины, хотя и обладают общими свойствами, однако образуют разные надмолекулярные структуры. Высокомолекулярные фибриллярные a-кератины имеются в ороговевающих эпителиях всех высших позвоночных. Ороговение, обусловливаемое их накоплением в клетках, получило название a-кератинизации. a-кератины представлены комплексом, состоящим из фибриллярного компонента и матрикса. Фибриллярный компонент образован высокомолекулярным кератином (от 50 до 67 кДа), фибриллы которого состоят из нескольких спирально закрученных полипептидов; матрикс образован несколькими фракциями низкомолекулярных белков. Низкомолекулярные фибриллярные b-кератины имеют меньшее распространение. Они участвуют в формировании сложных многослойных пластов у чешуйчатых рептилий, специфических роговых структур у птиц и крокодилов и перьев птиц. Образование ороговевших структур путем накопления в клетках низкомолекулярных фибриллярных кератинов получило название b-кератинизации. В отличие от a-кератинов фибриллярный компонент и матрикс b-кератинов образованы одними и теми же белками, которые формируют сложные комплексы из параллельно расположенных цепей полипептидов. Общим свойством a и b-кератинов является обилие и разнообразие поперечных связей внутри и между отдельными полипептидными цепями. Широкое распространение имеют здесь дисульфидные связи, возникающие на основе SH-групп остатков цистеина, а также ряд других связей, в частности поперечные связи с использованием лизиновых остатков, что и определяет химическую устойчивость и механическую прочность ороговевающих структур. Помимо описанной мягкой a-кератинизации у млекопитающих широко распространены процессы твердой a-кератинизации с длительным сохранением образующихся роговых структур. При твердой кератинизации в матриксе роговых чешуек увеличено количество цистеинсодержащих кератинов, а клеточные контакты между роговыми чешуйками более устойчивы. На основе твердой a-кератинизации формируются такие структуры, как волосы, ногти, рога, копыта, когти. Образование этих органных структур связано с усложнением организации базального камбиального слоя. Мощность его резко увеличивается в результате увеличения поверхности контакта с соединительной тканью путем образования глубоких впячиваний, сосочков или кожных складок. Естественно, что в формировании и функционировании такого рода структур велика роль сосудов и специализированных участков соединительной ткани, обеспечивающей трофическую регулирующую, а часто и укрепляющую механическую функцию. Характерным примером органных структур кожных покровов высших позвоночных может служить волос млекопитающих. В основе организации волоса лежит погруженная в соединительную ткань система камбиальных клеток — волосяная луковица. Периферические клетки волосяной луковицы контактируют со специальными впячиваниями покровного эпителия в соединительную ткань — наружным корневым влагалищем. В основании волосяной луковицы находится углубление, в которое заходит соединительная ткань с сосудами — волосяной сосочек. Клетки волосяной луковицы в фазе активного роста волоса энергично делятся и, замещаясь вверх, кератинизируются. При этом несколько периферических слоев и центральные клетки ороговевают по типу мягкой a - кератинизапии. Из периферических слоев клеток формируется внутреннее корневое влагалище протоков сальных желез, а из центральных клеток — рыхлое мозговое вещество стержня волоса. Основная часть стержня волоса представлена корковым веществом, состоящим из клеток, образующихся в результате деления клеток волосяной луковицы. В них развиваются процессы твердой a-кератинизации с образованием большого количества кератинов, богатых S-S-связями, и более стойким, чем при мягкой кератинизации, объединением роговых чешуек в целостную систему. У птиц наблюдается более разнообразный спектр модификаций кератинизации. Помимо сходного с описанным выше у млекопитающих процесса мягкой a-кератинизации имеет распространение характерная лишь для птиц и рептилий b-кератинизация, в основе которой лежит синтез относительно низкомолекулярных кератинов. У птиц в результате b-кератинизации образуются перья, роговые структуры клюва и чешуйки конечностей. Сам покровный эпителий ороговевает, как и у млекопитающих.
|