Кутикулярные эпителии

Наиболее широко распространенная у современных многоклеточных разновидность кожных эпителиев. Они имеются у оболочников, аннелид, приапулид, моллюсков, членистоно­гих, нематод и других типов животных.

Несмотря на большое разно­образие, все они имеют три общие для любого кутикулярного эпителия особенности:

· Они построены из одного эпителия и выде­ляемого им внеклеточного вещества — кутикулярной пластинки

· Кутикулярная пластинка состоит из фибриллярных структур и цементирующего аморфного вещества — матрикса

· Постоянный или времен­ный контроль за внеклеточными структурами со стороны образующих их клеток.

В зависимости от конкретной структурно-химической организа­ции можно выделить три основные разновидности кутикулярных эпи­телиев:

· Кутикулярные эпителии, в основе организации кутикулы которых лежат полисахаридно-белковые фибриллярные структуры, — артроподный тип

· Кутикулярные эпителии, основу кутикулы кото­рых образует сеть коллагеновых волокон, — аннелидный тип

· Ку­тикулярные эпителии с многослойной гетерогенной по своему составу кутикулой — нематодный тип.

12. Многослойные эпителии позвоночных животных. a-кератинизация [мягкая и твердая], b-кератинизация. Краткая характеристика и распространение

Усовершенствование барьерной изолиру­ющей функции на базе многослойных эпителиев является вторым основным направлением филогенетической дифференцировки кожных эпителиев. Естественно, что наиболее сложной организации много­слойный кожный эпителий достигает у представителей высших клас­сов позвоночных (млекопитающих, птиц, рептилий), обитающих пре­имущественно в воздушной среде. Многослойный плоский ороговевающий эпителий этих животных представляет собой тканевую сис­тему с закономерным направлением непрерывного или периодического обновления клеточного состава. Процесс цитодифференцировки связан с накоплением клетками специфических белков — кератинов — и преобразованием их в сложные надмолекулярные структуры. На за­ключительных этапах специализации в клетках происходит автолиз, обеспечивающий разрушение основных органоидов цитоплазмы и структур ядерного аппарата. Весь этот сложный комплекс морфобиохимических процессов получил название кератинизации.

Кератины позвоночных представляют собой единую по происхож­дению, но сильно дивергировавшую группу белков, широко распро­страненных в эпителиальных тканях. Основная часть их относится к фибриллярным белкам, формирующим так называемые промежуточ­ные фибриллы внутриклеточного цитоскелета эукариотических клеток. Эти a и b-кератины, хотя и обладают общими свойствами, однако образуют разные надмолекулярные структуры. Высокомолекулярные фибриллярные a-кератины имеются в ороговеваю­щих эпителиях всех высших позвоночных. Ороговение, обусловливае­мое их накоплением в клетках, получило название a-кератинизации. a-кератины представлены комплексом, состоящим из фибриллярного компонента и матрикса. Фибриллярный компонент образован высоко­молекулярным кератином (от 50 до 67 кДа), фибриллы которого со­стоят из нескольких спирально закрученных полипептидов; матрикс образован несколькими фракциями низкомолекулярных белков.

Низкомолекулярные фибриллярные b-кератины имеют меньшее распространение. Они участвуют в формировании сложных многослойных пластов у чешуйчатых рептилий, специфичес­ких роговых структур у птиц и крокодилов и перьев птиц. Образование ороговевших структур путем накопления в клетках низкомолекуляр­ных фибриллярных кератинов получило название b-кератинизации. В отличие от a-кератинов фибриллярный компонент и матрикс b-кератинов образованы одними и теми же белками, которые формируют сложные комплексы из параллельно расположенных цепей полипеп­тидов. Общим свойством a и b-кератинов является обилие и разно­образие поперечных связей внутри и между отдельными полипептид­ными цепями. Широкое распространение имеют здесь дисульфидные связи, возникающие на основе SH-групп остатков цистеина, а также ряд других связей, в частности поперечные связи с использованием лизиновых остатков, что и определяет химическую устойчивость и механическую прочность ороговевающих структур.

Помимо описанной мягкой a-кератинизации у млекопитающих широко распространены процессы твердой a-кератинизации с длитель­ным сохранением образующихся роговых структур. При твердой кератинизации в матриксе роговых чешуек увеличено количество цистеинсодержащих кератинов, а клеточные контакты между роговыми чешуйками более устойчивы. На основе твердой a-кератинизации фор­мируются такие структуры, как волосы, ногти, рога, копыта, когти. Образование этих органных структур связано с усложнением органи­зации базального камбиального слоя. Мощность его резко увеличива­ется в результате увеличения поверхности контакта с соединительной тканью путем образования глубоких впячиваний, сосочков или кожных складок. Естественно, что в формировании и функционировании та­кого рода структур велика роль сосудов и специализированных участ­ков соединительной ткани, обеспечивающей трофическую регулирую­щую, а часто и укрепляющую механическую функцию.

Характерным примером органных структур кожных покровов выс­ших позвоночных может служить волос млекопитающих.

В основе организации волоса лежит погруженная в соединитель­ную ткань система камбиальных клеток — волосяная луковица. Пе­риферические клетки волосяной луковицы контактируют со специаль­ными впячиваниями покровного эпителия в соединительную ткань — наружным корневым влагалищем. В основании волосяной луковицы находится углубление, в которое заходит соединительная ткань с со­судами — волосяной сосочек. Клетки волосяной луковицы в фазе активного роста волоса энергично делятся и, замещаясь вверх, кератинизируются. При этом несколько периферических слоев и цент­ральные клетки ороговевают по типу мягкой a - кератинизапии. Из периферических слоев клеток формируется внутреннее корневое вла­галище протоков сальных желез, а из центральных клеток — рыхлое мозговое вещество стержня волоса.

Основная часть стержня волоса представлена корковым веществом, состоящим из клеток, образу­ющихся в результате деления клеток волосяной луковицы. В них развиваются процессы твердой a-кератинизации с образованием большого количе­ства кератинов, богатых S-S-связями, и более стойким, чем при мягкой кератинизации, объединением роговых чешуек в целостную систему.

У птиц наблюдается более разнообразный спектр модификаций кератинизации. Помимо сходного с описанным выше у млекопитаю­щих процесса мягкой a-кератинизации имеет распространение харак­терная лишь для птиц и рептилий b-кератинизация, в основе которой лежит синтез относительно низкомолекулярных кератинов. У птиц в результате b-кератинизации образуются перья, роговые структуры клюва и чешуйки конеч­ностей. Сам покровный эпителий ороговевает, как и у млекопитающих.