Кутикулярные эпителии артропод. Организация кутикулярной пластинки, механизмы ее стабилизации

Три общих признака кутикулярных эпителиев:

· Построены из однослойного эпителия и выделяемого им внеклеточного вещества – кутикулярной пластинки

· Кутикулярная пластинка состоит из фибриллярных структур и цементирующего аморфного вещества – матрикса

· Наличие в них постоянного или временного контроля за внеклеточными структурами со стороны образующих их клеток

В зависимости от конкретной структурно-химической организа­ции можно выделить три основные разновидности кутикулярных эпи­телиев:

· Кутикулярные эпителии, в основе организации кутикулы которых лежат полисахаридно-белковые фибриллярные структуры, — артроподный тип

· Кутикулярные эпителии, основу кутикулы кото­рых образует сеть коллагеновых волокон, — аннелидный тип

· Ку­тикулярные эпителии с многослойной гетерогенной по своему составу кутикулой — нематодный тип.

Кутикула артроподного типа – это кутикулярные эпителии в основе организации которых лежат полисахаридно-белковые фибриллярные структуры (линейные молекулы нейтральных полисахаридов – хитина или целлюлозы – в комплекса с белками). В качестве аморфного матрикса часто используется кислые полисахариды (гликозомингликаны), которые в ряде случаев заменяются белками и липидами. Стабилизация белково-полисахаридного материала обеспечивается либо путем образования дисульфидных связей, либо фенольного задубливания (скреротизации). Сущность склеротизации в образовании ковалентных связей между аминогруппами белковых молекул через бензольные кольца хинонов.

Нередко дополнительная механическая прочность достигается благодаря биоминерализации — импрегнации кутикулярных структур карбонатом или фосфатом кальция или соединениями кремния, железа, цинка и других металлов.

Кутикулярные эпителии артроподного типа чрезвычайно широко распространены у современных беспозвоночных. Они имеются у не­которых кишечнополостных, в двух вариантах у моллюсков, аннелид, приапулид и наибольшего развития достигают у членистоногих и обо­лочников.

Кутикула членистоногих состоит из прокутикулы – и покрывающей ее эпикутикулы. Прокутикула имеет слоистое строение и образована хитином и белками, из которых формируются сложные фибриллярные и пластинчатые структуры. Хитина может быть в несколько раз меньше, чем белков (около 20%), или его содержание несколько пре­вышает количество белков (до 60%), хотя обычно встречаются при­мерно равные соотношения этих компонентов. В состав кутикулы также входят гликопротеиды и липиды. Прокутикула подразделяется на наружный более прочный слой – экзокутикулу, и внутренний эластичный – эндокутикулу (разделение прокутикулы на слои в результате стабилизации полисахаридно-белкового материала – обеспечивается фенольным задубливанием).

Экзокутикула также может быть склеротизована в разной степени. Слабо задубленная экзокутикула (экзокутикула 1), или «мезокутикула» эластична и способна связывать гистологические красители. При дальнейшей скреротизации она утрачивает эластичность, становится химически инертной и приобретает янтарно-желтый цвет (экзокутикула 2).

Эпикутикула несмотря на незначительную толщину выполняет исключительно важную функцию. Она предохраняет ткани животного от пересыхания.

В эпикутикуле выделены 4 основных слоя:

· Цементный

· Восковой

· Кутикулярная пластинка

· Белковый

Особенностью химического состава эпикутикулы является отсутствие хитина. Ее вещество представлено в основном липидами и липопротеиновыми комплексами, которые осуществляют барьерную функцию. Внутренний белковый слой и кутикулярная пластинка формируются клетками гиподермы во время линьки. Цементный слой формируется за счет секреторной деятельности клеток специальных цементных желез. Липиды проникают в эпикутикулу через систему специальных восковых канальцев, связан­ных с поровыми каналами прокутикулы. За счет непрерывного поступления липидов над кутикулиновой пластинкой формируется динамичный, постоянно обновляю­щийся липопротеиновый восковой слой. Предполагается, что он играет основную роль в предохранении тканей от пересыхания.