Почка позвоночных животных. Организация нефрона. Механизм создания первичной мочи

Начальный отдел канальца нефрона образован капсулой, которая представляет собой специализированный участок фильтрационного аппарата. Второй час­тью аппарата является клубочек артериальных капилляров, находящих­ся в тесном контакте с эпителиальными клетками внутреннего листка капсулы нефрона. Эпителий наружного листка капсулы непосредст­венно переходит в эпителиальную выстилку канальца нефрона. Между внутренним и наружным листками капсулы образуется полость, в которую и фильтруется первичная моча.

Процессы фильтрации обу­словлены в основном высоким гидростатическим давлением, возника­ющим в капиллярах клубочка благодаря разнице диаметров принося­щих и выносящих артерий. Развитию давления способствует и слабая растяжимость базальной мембраны стенки капилляров, образованной особым типом коллагена.

Первый фильтр в мальпигиевом тельце нефрона образован клет­ками эндотелия стенки капилляров клубочка с многочисленными пора­ми. Второй фильтр представлен толстой базальной мем­браной, расположенной между эндотелием и эпителиальными клетка­ми внутреннего листка капсулы нефрона. Она сформирована из фибрилл особого коллагена (коллаген IV типа), выделяемого эпите­лиальными клетками капсулы, и состоит из двух рыхлых (наружный и внутренний) слоев и более плотной центральной пластинки. Базальная мембрана по толщине в три раза превышает обычные базальные мембраны. Она не пропускает крупные белковые молекулы, обладаю­щие зарядом, и представляет собой динамическое образование — в прилегающей к эндотелию части происходит деградация ее фибрилл, а со стороны эпителия капсулы — их новообразование. Наконец, тре­тий фильтр на пути ультрафильтрата — отростки подоцитов — специализированных эпителиальных клеток внутреннего листка кап­сулы нефрона. Их строение весьма своеобразно. От ядросодержащих частей клеток по направлению к базальной мембране отходят выросты цитоплазмы, называемые главными отростками или цитотрабекулами. Они идут параллельно длинной оси капилляра и по всей длине обра­зуют короткие, расширяющиеся на концах отростки — цитоподии. Последние непосредственно контактируют с базальной мембраной. Образующиеся между соседними цитоподиями межклеточные про­странства, или фильтрационные щели, затянуты диафрагмой. Диафраг­ма — гипертрофированные надмембранные комплексы концевых рас­ширенных участков цитоподии с адсорбированными на них белками. В целом эти участки цитоподии подоцитов с фильтрационными ще­лями и диафрагмой, как отмечалось выше, представляют собой третий фильтр на пути образования ультрафильтрата. В нормальных условиях он способен задерживать наиболее мелкие белковые молекулы плазмы крови.