Развитие тычинки. Микроспорогенез и формирование мужского гаметофита. Вскрывание пыльника

Тычинки закладываются на цветоложе в виде бугорков после появле­ния на нем зачатков будущего околоцветника. Из бугорка, первоначально состоящего из однородных тонкостенных клеток, формируется пыльник, а тычиночная нить развивается путем интеркалярного роста перед распуска­нием цветка.

Анатомическая дифференциация пыльника начинается, когда бугорок приобретает четырехлопастные очертания поперечного сечения (рис. 236 А, В). Под эпидермой в каждой лопасти обособляются крупные инициаль­ные клетки. Их тангентальные (периклинальные) деления приводят к обра­зованию 2 слоев: наружного — париетального — и внутреннего, дающего начало археспорию, или спорогенной ткани (рис. 236 Г, Д). Клетки археспория либо непосредственно становятся микроспороцитами, либо предварительно делятся митотически. Каждая лопасть формирующегося пыльника с архес­порием соответствует одногнездному микроспорангию. Эпидерма и произ­водные париетального слоя составляют стенку пыльника. Эпидерма имеет типичное для этой ткани строение. Наружные стенки ее клеток обычно утолщены и покрыты кутикулой, а иногда и восковым налетом. Клетки содержат хромопласты.

Рис. 236. Начальные стадии развития пыльника нивяника. Обозначения: спг.т — спорогенная ткань, ср.с — средний слой, т — тапетум, энд — эндотеций, эп — эпидерма

Париетальный слой вследствие периклинальных делений его клеток образует эндотеций, расположенный под эпидермой, и несколько слоев паренхимных клеток. Эндотеций называют фиброзным слоем, если оболоч­ки его клеток с внутренней стороны имеют разнообразные утолщения, способствующие вскрыванию пыльника (рис. 237 В). Если он не участвует в этом процессе, то оболочки его клеток не утолщены. Самый внутренний слой расположенных под эндотецием паренхимных клеток, выстилающий каждое гнездо пыльника, составляет тапетум (у некоторых растений он может состоять из 2 и более слоев) (рис. 237 В). Тапетум может развиваться не только из производных париетального слоя, но и из наружного слоя археспория.

Молодые клетки тапетума одноядерные, позднее число ядер в них уве­личивается вследствие митотических делений, нередко они соединяются между собой, образуя крупные полиплоидные ядра. У покрытосеменных встречается 2 типа тапетума. Первый тип - секреторный тапетум - со­стоит из железистых клеток, экскретирующих вещества в гнезда пыльника. Второй тип - периплазмодий - возникает вследствие растворения оболочек клеток и слияния их содержимого в общую массу, проникающую в гнез­до пыльника. Содержащиеся в тапетуме питательные вещества впослед­ствии используются на развитие пыльцевых зерен. Находящиеся в гнездах пыльника диплоидные микроспороциты (материнские клетки микроспор) первоначально плотно соединены. Затем они расходятся и покрываются каллозой, изолирующей их от остального содержимого пыльцевого гнезда. Делясь редукционно, каждый микроспороцит образует тетраду микроспор.

Рис. 237. Строение пыльника: А — невскрывшийся пыльник; Б — вскрывшийся пыльник; В - стенка пыльника. Обозначения: г.плн — гнезда пыльника, п.п — проводящий пучок, ср.с — средние слои клеток, т — тапетум, энд — эндотеций, эп — эпидерма

Стенки, отделяющие одну микроспору от другой, могут развиваться двоя­ко. При сукцессивном, или последовательном, типе первое, редукционное, деление мейоза заканчивается цитокинезом, в результате образуется диада клеток, а после второго, митотического деления - тетрада. При одновре­менном, или симультанном, типе цитокинез происходит после второго де­ления, и сразу образуется тетрада микроспор. Сукцессивный тип свойствен большинству однодольных, а симультанный распространен у двудольных растений.

Чаще всего у покрытосеменных встречаются тетраэдрические и билате­ральные тетрады (рис. 204).

Разъединение собранных в тетрады микроспор происходит после раство­рения каллозы и собственной оболочки микроспороцита. К этому времени каждая микроспора имеет 2 оболочки: наружную - экзину и внутреннюю - интину.

Микроспора представляет собой одноядерную гаплоидную клетку, из ко­торой внутри пыльника развивается мужской заросток - пыльцевое зерно, или пылинка. Зрелое пыльцевое зерно, покидающее пыльник, может быть двухклеточным или трехклеточным. В первом случае оно состоит из крупной вегетативной, или сифоногенной, клетки и погруженной в нее маленькой генеративной, или спермиогенной, клетки, которая делится на 2 спермия только в пыльцевой трубке. Во втором случае спермин образуются уже в самом пыльцевом зерне (рис. 238 Г, Д). Спермии представляют собой клет­ки, имеющие сравнительно крупное ядро, плотную цитоплазму и очень тонкую прозрачную оболочку. У разных растений они сильно варьируют по размерам и форме. Спермии могут быть более или менее шаровидными, эллиптическими, серповидными, веретеновидными, червеобразными, спи­рально закрученными и др.

Как и микроспора, пыльцевое зерно имеет 2 оболочки: экзину и интину. Пыльцевые зерна некоторых растений имеют еще третью оболочку - перину, расположенную поверх экзины. Она возникает за счет тапетального периплазмодия. Перина соединена с экзиной неплотно и легко разрушается.

Рис. 238. Типы пыльцевых зерен: А, Б, В — одно-, трех- и многобороздные пыльцевые зерна магнолии, пиона, гименократера; Г — однопоровое пыль­цевое зерно многолетней пшеницы; Д — трехпоровое зерно кок-сагыза; Е — многопоровое зерно тыквы; Ж — многопоровое зерно мальвы; 3 — трех-и четырехпоровые зерна диплоидной и триплоидной форм табака; И — пыльцевое зерно незабудки

Экзина имеет несколько слоев, самый наружный из них часто скульптурирован и снабжен всевозможными выростами в виде гребней, бугорков, шипиков, складок и т. п. (рис. 238).

Экзина, состоящая из споропоменина, очень устойчива к разным воздей­ствиям, в том числе химическим. Она имеет утонченные места - апертуры, иногда достигающие интины. По характеру апертур, через которые про­растают пыльцевые трубки, различают бороздные (рис. 238 А-В) и поровые (рис. 238 Е, Ж) пыльцевые зерна, число борозд и пор варьирует у разных растений от одной до многочисленных.

Интина, содержащая целлюлозу и пектиновые вещества, обладает эла­стичностью. Это имеет важное значение, так как при прорастании пыльце­вого зерна она, сильно растягиваясь, образует пыльцевую трубку, развиваю­щуюся из сифоногенной клетки. Через апертуру пыльцевая трубка выходит наружу (рис. 238 3).

Пыльцевые зерна покрытосеменных несомненно гомологичны микрогаметофитам других разноспоровых высших растений, но более редуцированы. Их сходство с пыльцевыми зернами голосеменных проявляется в едином плане строения оболочек и образовании только 2 спермиев. Однако у по­крытосеменных микрогаметофиты редуцированы в большей степени, так как при их развитии от стадии микроспоры до образования спермиев происходит только 2 митотических деления вместо 5, свойственных, например, боль­шинству хвойных. Проталлиальные клетки, характерные для голосеменных, у покрытосеменных полностью утрачены.

Морфологически пыльцевые зерна весьма разнообразны (рис. 238). Очень мелкие (менее 10 мкм в поперечнике), практически неразличи­мые простым глазом пыльцевые зерна - у незабудки, некоторых видов пеперомии, очень крупные (свыше 200 мкм) - у мальвы, алтея, ипомеи.

Зрелые пыльцевые зерна не всегда расположены поодиночке. Нередко они остаются собранными в тетрады, как у грушанки, вереска, брусники; диады, как у рябчика, и полиады, или массулы, как у некоторых представи­телей семейства ароидных. У многих орхидей все находящиеся в пыльцевом гнезде пыльцевые зерна склеены висцином в крупное компактное образова­ние - поллиний, который вместе с ножкой и прилипальцем, прилипающим к посетившему цветок насекомому, называют поллинарием.

Морфология пыльцевых зерен, строение их оболочек представляют со­бой очень устойчивые видоспецифические признаки, широко используемые в систематике.

Освобождение пыльцы происходит при вскрывании пыльника. Пыль­ники, в которых гнезда попарно сближены, вскрываются обычно двумя продольными щелями, проходящими вдоль борозд, разделяющих гнезда, так что оба гнезда вскрываются одновременно (рис. 237 Б). При продоль­ном вскрывании щель обычно появляется с внутренней стороны пыльника, и пыльца высыпается внутрь цветка. Такой пыльник называют интрорзным. Если же в результате неравномерного роста связника обе половинки пыльника изгибаются и пыльца высыпается наружу, пыльник называют экстрорзным.

Иногда пыльник вскрывается почти посередине поперечной щелью, как у северо-американской пиксидантеры, у паслена, вереска, черники - двумя дырочками на верхушке, а у барбариса, лавра - клапанами, откидывающи­мися снизу вверх (рис. 234 К-М, П).