Экологические группы растений по отношению к влажности

Все сухопутные растения в зависимости от их приспособленности к определенным условиям влажности делятся на три труппы: гигрофитов, мезофитов и ксерофитов. Растения, для которых вода является не просто фактором, а средой обитания, составляют особую группу водных растений, их часто называют гидрофитами (кувшинки, ряска и др.).

Гидрофиты. Гидрофиты (от греч. hydror — вода) — растения водных местообитаний. В широком смысле гидрофиты — это и водоросли, эволюция и существование которых постоянно связа­ны с водой, и высшие растения, которыми водная среда была освоена вторично. Однако по традиции в группу гидрофитов объе­диняют макрофиты, т.е. высшие водные растения. В морях макрофитов мало, а пресноводная флора их очень разнообразна.

Высшие водные растения вынуждены адаптироваться к осо­бенностям минерального питания, газового и светового режимов, движению воды в водоемах. Г.И.Поплавская (1948) предложила подразделять их на несколько групп.

Гидатофиты — полностью погруженные растения (над во­дой могут быть лишь цветки). Среди них различают: а) неукоре­няюшиеся, или взвешенные (пузырчатки — Utricularia, роголис­тники — Ceratophyllum и др.), и б) укореняющиеся (водяные люти­ки — Batrachium, уруть — Myriophyllum spicatum, валлиснерия — Vallisneria spicata и др.).

Аэрогидатофиты — растения с плавающими листьями. В этой группе также можно выделить: а) неукорекяющиеся (водокрас — Hydrocharis morsusranae, ряски — Lemna и др.) и б) у кореняющиеся (кувшинки — Nymphaea, кубышки — Nuphar, во­дяные лютики и рдесты — Potamogeton natans с плавающими листьями).

Собственно гидрофиты (гидрофиты в узком смысле) име­ют листья, расположенные над водой. Они обычны по берегам водоемов (стрелолист Sagittaria sagittifolia, частуха— Alisma plantago-aquatica, камыш озерный — Scirpus lacustris и др.) Многие виды характеризуются гетерофиллией — образуют листья разного строения в зависимости от среды их образования. У некоторых гидрофитов (например, стрелолист, поручей­ник — Sium latifolium и др.) одновременно развиваются воздуш­ные, плавающие и погруженные в воду листья, отличающиеся морфологически, анатомически и функционально.

Для гидрофитов, испытывающих затруднения с газообменом, характерны листья с увеличенной поверхностью, часто сильно рассеченные. Нитевидные доли имеют «листья-жабры» роголист­ника, урути, пузырчатки, водных лютиков и др. Тесьмовидность листьев ряда водных растений увеличивает их поверхность и пре­дохраняет их от повреждения текучей водой. А некоторые гидрофи­ты (рдесты, валлиснерия и др.) имеют очень тонкие листовые пластинки. Предельно тонки листья элодеи (Elodea canadensis) — всего два слоя клеток.

Для гидрофитов характерно слабое развитие механических тка­ней, центральное положение которых в стебле обеспечивает эла­стичность и прочность в условиях постоянного изгибания теку­щей водой. В них развита система межклетников, обеспечиваю­щих снабжение кислородом погруженных в воду органов. Кроме того, эти полости обеспечивают плавучесть стеблей и листьев.

Для многих гидрофитов характерно слабое развитие корневой системы, что связано со способностью всасывать воду всей повер­хностью тела. Основная роль корней — закрепление растений в грунте, а насасывание ими растворов идет слабо. Поэтому элодея, например, может развивать корни, а может обходиться без них. Корневища некоторых гидрофитов (кувшинки, кубышки и др.) играют роль запасающих органов и обеспечивают вегетативное размножение.

Реофиты включают виды прикрепленных погруженных растений, обитаю­щие в мелких ручьях и речках с быстрым течением. Условия фотосинтеза для них более благоприятны, чем для гидатофитов, но из-за быстрого течения растения постоянно испытывают резкие динамические нагрузки. Реофиты выработали два способа выживания в таких условиях. У одних располагающие­ся в потоке побеги обладают минимальной парусностью вследствие рассеченности листьев на тонкие доли. У мадагаскарского апоногетона окончатого (Aponogeton fenestralis) листья с цельными широкоовальными пластинками, но в ходе морфогенеза их ткани в ареолах разрушаются. В результате в листовой пластинке остаются только проводящие пучки, окруженные хлоренхимой, и пластинка принимает вид ажурной сетки с малой парусностью. Другой способ выживания в быстром потоке реализовали виды из семей­ства Подостемоновые (Podostemonaceae). Они имеют плотно прилегающие к камням метаморфизированные плоские ассимилиру­ющие корни, напоминающие пластинчатые талломы, а их побеги редуциро­ваны. Некоторые виды вообще не имеют вегетативных побегов и развивают на корнях только придаточные соцветия с очень мелкими цветками и чешуевид­ными листьями.

Гелофиты представляют промежуточную группу между водными и наземными растениями. Они населяют как мелководья, так и регулярно заливаемые и избыточно увлажненные плохо дренированные места. Эти растения укоре­няются в грунте, а их листья и побеги хотя бы частично возвышаются над водой. Ряду видов свойственна гетерофиллия, причем развиваются листья двух или трех формаций: подводные и надводные или подводные, пла­вающие и надводные.

Подводные и плавающие листья устроены так же, как подобные им листья гидато- и аэрогидатофитов. Надводные листья сходны с листьями наземных растений. Их листовые пластинки толстые, кожистые, гипостомные. Основ­ные клетки эпидермы содержат лейкопласты и не участвуют в фотосинтезе. Мезофилл выполнен хлоренхимой, дифференцированной на адаксиальную палисадную зону плотно расположенных клеток и абаксиальную губчатую зону, в которой находятся очень крупные межклетники (воздухоносные ходы). Меж­клетники связаны с мощно развитой аэренхимой стебля и корней, по кото­рой поглощаемый через устьица О₂ транспортируется к корневищу и корням,

Гигрофиты — наземные растения, населяющие биотопы, в которых влаж­ность воздуха постоянно близка к 100%, а почва насыщена капиллярной водой, но из-за хорошей дренированности в ней не создаются аноксические условия. Такие условия складываются под пологом лесов некоторых типов и в глубоких тенистых ущельях. Из-за постоянно высокой влажности воздуха транспирация у гигрофитов ослаблена, что сильно осложняет транспорт воды по растению и соответственно поглощение корнями минеральных веществ из почвы и снабжение ими надземных частей растения. Поэтому листья гигрофи­тов устроены так, чтобы максимально усилить транспирацию. Все они имеют тонкую кутикулу, немногочисленные, но крупные почти постоян­но открытые устьица. Листовые пластинки тонкие, у некоторых папоротников однослойные за исключением области жилки. Клетки мезофилла располага­ются рыхло, даже в зоне палисадной хлоренхимы. Все это увеличивает удель­ную поверхность, с которой испаряется вода.

Устьица располагаются в абаксиальной эпидерме на уровне поверхности листа или вынесены на довольно высоких выступах. Благодаря этому они ока­зываются за пределами стабильного воздуха, «прилипшего» к поверхности растения, в котором отсутствие турбулентности создает сопротивление диф­фузии водяного пара через устьица. Усилению транспирации служат также не отмирающие трихомы. Кроме того, гигрофиты рекретируют воду через гидатоды. Несмотря на перечисленные особенности, транспорт воды по телу гиг­рофитов незначителен, и у многих из них ксилема и корневая система разви­ты даже слабее, чем у гелофитов.

Поскольку гигрофиты не испытывают водного стресса, то основную меха­ническую роль у них играет гидроскелет — тургесцентная основная паренхи­ма, хлоренхима и колленхима, а склеренхима обычно отсутствует.

В нашем умеренно холодном климате к гигрофитам можноотнести чистяк лютичный (Ficaria verna), сердечник луговой, сердечник горький (Cardamine pretense, С. amara), калужницу болотную (Caltha palustris), вахту трехлистную (Menyanthes trifoliata), манникводяной (Gliceria aduatica), фиалку болотную(Viola pаlustris) и многие другие. Все эти растения не выносятзначительного водного дефицита и не могут приспособиться даже к небольшой засухе. На временное высыхание почвы и воздуха они немедленно реагируют увяданиемили угне­тенностью роста, уменьшением размеров ассимилирующей поверхности и редукцией генеративного размножения. При­чиной быстрого увяданияявляется слабая регуляция транспирации. Устьица, располагающиеся у гигрофитов не­редко с обеих сторон листовой пластинки, находятся обыч­но в открытом состоянии, а эпидермис почти не имеетку­тикулы, и потому интенсивность транспирации фактически равна физическому испарению, т. е. гигрофиты, независимо от поступления, испаряют очень много воды. Этим можно объяснить и быстрое увядание сорванных побегов и листьев гигрофитов.

Среди гигрофитов болотные растения обычно выделяют в от­дельную группу гелофитов (от греч. helos — болото). Местооби­тания их характеризуются обильным застойным увлажнением, где остро не хватает кислорода. Болотные растения — многолетние травы с хорошо развитой системой межклетников и воздушных полостей. Нормальный газообмен в листьях компенсирует недо­статок кислорода в корнях: выделяющийся в результате фотосин­теза кислород распределяется по межклетникам вплоть до кончи­ков корней. Таковы белокрыльник (Callapalustris), вех ядовитый (Cicuta virosa), омежник (Oenanthe aquatica), вахта трехлистная (Menyanthes trifoliata) и др. Сплетения корней и укороченных корневищ некоторых гелофитов (осока дернистая — Сагех cespitosa, осока омская — С. omskiana и др.) образуют кочки, высота которых зависит от уровня воды в вегетационный сезон и необходимости выноса узла кущения на воздух. Эти растения — обитатели низинных эвтрофных болот, в которых увлажнение со­здается выходящими на поверхность грунтовыми водами, богаты­ми минеральными веществами.

Растения верховых (олиготрофных) болот составляют своеоб­разную экологическую группу ацидогигрофитов. Кроме того, что эти растения страдают от недостатка кис­лорода в застойной воде, они испытывают постоянный голод, так как болотные воды здесь отличаются крайней бедностью мине­ральными солями, а также подвергаются влиянию повышенной кислотности из-за выделений сфагновых мхов. Для верховых бо­лот типичны кустарнички из семейств Вересковые и Брусничные: багульник (Ledum paiustre), болотный мирт (Chamaedaphne calyculata), подбел (Andromedapoli/olia), клюква (Oxycoccus). Они отличаются вечнозеленостью, низкорослостью, мелкоклеточностью и своеобразной структурой листьев. Гигрофиты и гидрофиты очень сходны, нередко между ними даже трудно провести границу. Так же трудно раз­граничить гигрофиты и мезофиты. Целый ряд растений — сердечники (Cardamine), калужница болотная, луговой чай (Lisimachia nummularia), полевицы, манники, осоки (Саrех)относят к гигрофитамтак и к мезофитам. Подобное можно часто встретить в ли­тературе, когда разные авторы одни и те же виды относят к разным экологическим группам. Некоторые даже предла­гают выделить их в особые переходные группы: гигромезофиты и мезогигрофиты.

Мезофиты обитают в наиболее распространенных на Земле биотопах со средним значением влажности. Данная экологическая группа объединяет большинство ви­дов наземных растений, вследствие чего все «типичные» черты строения веге­тативных органов высших растений — это черты строения органов мезофитов.

Мезофиты обитают в условиях умеренного увлаж­нения, и приспособление большей части растений связано имен­но с ним. Мезофиты встречаются в тропических и холодных обла­стях Земли, на умеренно плодородных, хорошо аэрирован­ных почвах. В этих условиях мезофиты быстро растут, принося большие урожаи. Они хорошо реагируют на неко­торое увеличение влаги, давая при этом более высокий урожай зеленой массы или плодов. Поэтому человек отби­рал и культивировал в основном именно мезофиты. Но они плохо переносят засуху и поэтому в засушливые годы, за­метно снижают урожай.

К этой экологической группе относятся луговые травы (клевера — Trifolium pratense, Т. repens, T. medium; злаки; пырей ползучий — Agrqpyron repens, лисохвост — Alope-curus, костер — Bromus,. тимофеевка — Phleum pratense, ежа сборная — Dactylis gromerata и др.), большинство лес­ных трав (ландыш — Convallaria majalis, седмичник — Trientalis europaea, зеленчук — Galeodbolon luteum и др.), почти все лиственные деревья (осина, береза, ольха, вяз, липа, клен и др.), многие полевые культуры (овес, рожь, картофель), овощные (капуста, укроп, салат и др.), плодово-ягодные (яблоня, смородина и др.) и различные сорняки (Linaria vulgaris, Viola tricolor, Urtica urens, Cirsitffn arvense, Sonchus arvensis, Stellaria media и др.).

Эту группу составляют разнород­ные растения как с «типичным» мезоморфным строением, так и с разными уклонениями в сторону гигро- или ксероморфной орга­низации. Соответственно А. П. Шенников предлагает различать типичные мезофиты, ксеромезофиты, гигромезофиты, психроме-зофиты и т.д.

Для обеспечения оптимальной гидратуры растениям необхо­димы определенные тепловые условия, достаточное минеральное питание и аэрация. Обычно мезофиты одновременно представля­ют собой мезотермофиты, мезотрофы и мезоаэрофиты. Такие ра­стения характеризуются интенсивным обменом веществ, большой скоростью роста, крупными размерами листьев и всего растения и большой продуктивностью.

В связи с обитанием в разных условиях А. П. Шенников (1950) выделил несколько групп мезофитов:

Вечнозеленые мезофиты влажных тропических лесов — это главным образом деревья и кустарники, круглый год обеспеченные влагой,
элементами минерального питания и теплом, что позволяет им постоян­но расти. У них крупные мезоморфные листья, большей частью теневые
(но верхние листья крупных деревьев имеют световое строение с приспо­
соблениями к уменьшению транспирации). В теплом сыром воздухе влажного тропического леса обычна интенсивная гуттация (от лат. gutta —
капля) — пассивное выделение растворов через специальные комплексы
клеток (гидатоды, или «водяные устьица»). Это наиболее древний тип
мезофитов, из которого при изменениях климата развились остальные
группы мезофитов и ксерофиты.

Зимнезеленые деревянистые мезофиты распространены в континентальных частях тропической и субтропической зоны, где за теплой влажной зимой следует засушливое лето. Деревья и кустарники теряют листву на время летней засухи. В период вегетации они обеспечены влагой и имеют мезоморфное строение листьев, а в весенний листопад освобождаются от излиш­ней испаряющей поверхности.

Летнезеленые деревянистые мезофиты — деревья и кустарники
умеренных зон, сбрасывающие листья на холодный период. Отличаются
большой изменчивостью признаков.

Летнезеленые многолетние травянистые мезофиты — в основном обитатели лугов. Строение листьев и физиологические особенности растений этой группы разнообразны, с уклонами в гигро- или
ксероморфность.

Известный русский ботаник В. Р. Заленский давно заметил, что листья мезофитов, выросших на открытых, более сухих местах, обладают явными ксероморфными чертами: у них гуще сеть жилок, больше частота устьиц и волосков, мощнее восковой налет, клетки мякоти листа мельче, чем у таких же растений из тенистых и влажных местообитаний. Даже в пределах одного и того же растения листья, находящиеся на верху стебля, имеют более ксероморфный облик, нежели нижние, имеющие мезоморфную, в иногда да­же и гигроморфную структуру. Подобные различия в стро­ении листьев у одних и тех же растений объясняются отча­сти тем, что верхние листья находятся в условиях несколь­ко худшего снабжения водой, чем нижние, но подвергаются более сильному действию внешних факторов — на них больше падает прямых солнечных лучей; их сильнее обду­вает ветер и т. д., отсюда и большая их «мезоморфность».

Ксерофиты — это растения, приспособленные существовать при длительном сезонном дефиците воды в период вегетации. Ксерофиты (от греч. «ксерос» — сухой и «фитон» — растение) — это растения, приспособившиеся к жизни в местах с засушливым климатом. Ксерофиты широко распространены в степях, полупустынях и пустынях. Отдельные представители этой группы встречаются и в районах с умеренным климатом (очиток едкий — Studum acre, молодило — Sempervivum soboliferum и др.), однако произра­стают они здесь в сухих местах, на солнцепеках, на песчаных, хорошо прогреваемых и быстро просыхающих почвах — на известняках.

Освоение засушли­вых местообитаний шло по-разному, поэтому обширная группа ксерофитов экологически очень неоднородна и по морфологи­ческим особенностям подразделена на несколько подгрупп. Л. Бриггс и Г. Шантц (1914) разделили растения засушливых мес­тообитаний (ксерофиты в широком смысле) на три группы (при­способления первых двух дают возможность сохранять мезофитную организацию в засушливых местообитаниях).

1. Избегающие засухи (escaping) — пустынные и степные виды
с коротким, обычно весенним периодом развития. Безводный
период эфемеры переживают в виде семян (например, пустын­ный мак павлиний — Papaver pavonicum), а эфемероиды — в виде подземных органов (например, тюльпаны — Tulipa, при мас­совом цветении покрывающие степь яркими коврами).

2. Уклоняющиеся (evading) — виды с мощной поверхностной
корневой системой, быстро поглощающей дождевую влагу или
развивающие корни, достигающие грунтовых вод (фреатофиты).
Например, у верблюжьей колючки (Alhagi camelorum) они про­никают на глубину более 15 м.

3. Выдерживающие засуху (enduring) — настоящие ксерофиты (ксерофиты в узком смысле).

По анатомо-морфологическому строению и характеру адапта­ции к засухе настоящие ксерофиты делят на суккуленты и склерофиты.

Психрофиты — растения холодных постоянно влажных биотопов, населя­ющие территории в высоких широтах и высокогорья, где величина осадков превышает величину испарения. По морфолого-анатомическим признакам они сходны с гигро- или мезофитами, но при этом обладают свойствами микротермных растений.

Криофиты также представляют группу микротермных видов, но приспо­собленных к сухим биотопам и очень сухим горным пустыням и потому име­ют ксероморфную организацию. Для растений этой группы в целом характе­рен медленный рост, для многих — обильное ветвление, вследствие чего воз­никают распластанные по субстрату плотные дернины или низкие подушковидные кустики. Суккулентные растения не выдерживают глубокого промора­живания тканей из-за высокой обводненности. Поэтому большинство криофитов — склерофиты, а суккулентные криофиты встречаются только в тропи­ческих горных пустынях, где регулярны заморозки, но не бывает сильных морозов.

У склерофитов, как правило, устьичный индекс такой же, как у мезофитов, но вследствие мелкоклеточности эпидермы число устьиц на единицу площади значительно выше. Однако из-за мелких размеров устьиц удельная суммарная площадь апертур у ксерофитов лишь ненамного превосходит удельную суммарную площадь апертур у мезофитов. Поэтому для суккулентов характерна постоянно низкая транспирация, а склерофиты при пол­ном обеспечении водой транспирируют так же или даже более интенсивно, чем мезофиты, но в условиях водного дефицита они резко снижают транспирацию благодаря структурным особенностям и расположению устьиц, а также способности водоносной склеренхимы прочно удерживать воду.

Дополнительными возможностями снижать транспирацию обладают склероморфные злаки. Они имеют ребристые с адаксиальной стороны листья. Устьица развиты в адаксиальной эпидерме по краям ре­бер и таким образом открываются в узкие ложбинки-крипты между ребрами. При достатке воды пластинка плоская; в противном случае листовая пластин­ка сворачивается трубочкой на адаксиальную сторону. В результате вся адаксиальная сторона становится дном временной крипты. В адаксиальной эпидерме устьиц нет, а подстилает ее мощный слой склеренхимы. Вследствие этого транспирация через абаксиальную эпидерму пренебрежимо мала.

Изменения протяженности адаксиальной эпидермы и прилегающих к ней тканей мезофилла при сворачивании и разворачивании листовой пластинки обеспечивают варьирование размеров особых крупных сильно вакуолизированных моторных клеток, располагающихся продольными рядами в адакси­альной эпидерме. Раньше движения пластинки листа считали следствием из­менения тургора моторных клеток. Однако оказалось, что они обусловлены различным напряжением в склеренхиме в зависимости от оводненности ее клеток. Эти напряжения вызывают определенные искривления массива скле­ренхимы и, соответственно, сворачивание или разворачивание пластинки листа.