Экологические типы растений по отношению к субстрату

Приспособления растений к структуре субстрата

Литофиты, или петрофиты, населяют трещины скал и каменистые осыпи. Специфика этих биотопов — быстрое просачивание воды по щелям и малое количество мелкозема, удерживающего воду и содержащего минеральные вещества в доступной растению форме. Поэтому растения развивают мощную корневую систему, глубоко проникающую в трещины и щели субстрата за водой и минеральными соединениями. Корневые выделения литофитов содержат повышенное количество кислот, растворяющих породу и способствующих извлечению из нее необходимых веществ. Скудость доступных растению ресурсов и необходимость развивать мощную корневую систему приводят к тому, что организм экономит на развитии побеговой системы. Поэтому побеговая система литофитов непропорционально мала сравнитель­но с таковой у растений других экологических групп. Так как вода быстро просачивается в недоступные растению горизонты, то литофиты существуют в условиях устойчивого водного дефицита и имеют небольшие или мелкие густоопушенные кожистые листья для уменьшения транспирации. У обитате­лей каменистых осыпей развивается очень толстая феллема, уменьшающая травматизм при подвижках камней.

Псаммофиты — специализированные обитатели подвижных или слабо за­крепленных незадернованных песков. Вода легко просачи­вается в глубь песчаного субстрата, унося с собой растворимые минеральные соединения и оставляя бесплодный кварцит. Поэтому псаммофитам присуща мощная корневая система, глубоко проникающая в субстрат или занимающая большую площадь, и ксероморфная, а иногда суккулентная организация по­бегов. Кроме того, растения на подвижных песках испытывают периодическое засыпание песком или оголение корневой системы из-за выдувания песка. Псаммофиты легко переносят погребение песком благодаря быстро расту­щим сквозь наметенный песок побегам, развивающим систему придаточных корней на оптимальной глубине. При этом часть тела, оказавшаяся слишком глубоко, отмирает, и растение как бы всплывает в песчаном бугре. Оголенные после выдувания песка корни не отмирают, так как защищены мощным покровом. У двудольных растений он представлен толстой феллемой. Не имеющие феллогена однодольные растения выделяют корнями обильную слизь, склеивающую песчинки, после высыхания которой вокруг корня обра­зуется

защитный чехол из сцементированного песка, по толщине в несколько раз превосходящий сам корень. Двудольные псаммофиты способны давать кор­невые отпрыски на приземных частях оголенных корней, благодаря чему рас­тение опускается вслед за понизившимся уровнем субстрата.

Рисунок 6 - Приспособления растений к жизни в песчаных пустынях:

А — образование придаточных корней при засыпании кустарника движущимся барханом; Б — корневые футляры из сцементированных песчинок у Arislida karelini

Приспособления растений к обеспеченности элементами минерального питания

Растения-галофиты. Растения, приспособившиеся к жизни на почвах с высоким содержанием солей (более 5 % от сухой массы почвы), получили название галофитов (от греч. Hals — соль). Адаптации растений к засолению разнообразны и затрагивают разные уровни (молекулярный, клеточный, организменный, популяционный, фитоценотический).

Галофиты могут быть факультативными, выносящими повы­шенное содержание солей, но лучше развивающимися при низ­ком их содержании. Факультативным галофитом, например, яв­ляется хлопчатник (Gossypium). Для облигатных галофитов по­вышенное засоление — благоприятный фактор, стимулирующий их рост и жизнедеятельность. Растения, выносящие разные кон­центрации солей, называются эвригалинными, например частуха подорожниковая (Alisma plantago-aquatica), растущая в пресных водоемах, однако выносящая рН от 2, 0 до 12, 0 и концентрацию солей до 3%. Растения с узкой экологи­ческой амплитудой по отношению к засолению называются стеногалинными.

Среди галофитов есть растения разных семейств, по-разному приспособившиеся к избытку солей в почве. По способам адапта­ции к засолению, анатомо-морфологическим и физиологическим особенностям П.А. Генкель объединил галофиты в несколько групп.

1. Эугалофиты — «соленакапливающие» растения. Осмоти­ческое давление клеточного сока у них очень высокое, и содержа­ние солей может быть в несколько раз больше, чем в почве. Так, в прежние века солянки (Salsola kali, S. soda) и поташник (Kalidium) служили источником сырья для получения соды и по­таша. Эти растения могут расти на мокрых солончаках в аридных областях, по берегам соленых озер и морским побережьям. К ним относятся многие виды семейства Маревые (из родов солянка — Salsola, шведка — Sueda, солерос — Salicornia), выдерживающие засоление до 30—50% и более. Нередко они имеют черты ксеро­фитов, отличаются суккулентностью, безлистностью, членистостью стебля и ветвей. Доминантами в засоленных райо­нах становятся и многочисленные виды полыней {Artemisia). Для эугалофитов повышенная концентрация солей в почве — необхо­димый и благоприятный фактор. Опыты с культивированием со лероса и подорожника морского (Plantago maritima) показали, что для них оптимальна 2—3% концентрация поваренной соли в растворе, а пресная вода эти растения угне­тает. В пустынях эугалофиты существуют в условиях засоленности почв, постоянной почвенной и атмосферной сухости, перегре­ва, резких суточных колебаний температур, интенсивной инсоляции, сильных ветров. Такие условия другие растения не выносят.

2. Криногалофиты — «солевыделяющие» растения. Таковы виды родов кермек (Statice), армерия (Armeria), тамариск (Tamarix), франкения (Frankenia) и др. Ци­топлазма их клеток легкопроницаема для солей, и эти растения пропускают через себя соляной раствор. Избыток солей выделяется в виде раствора через солевыделительные железки. Выделившаяся соль лежит на по­верхности листьев, осыпается, сдувается вет­ром, смывается дождем. При большом из­бытке солей растения могут сбрасывать лис­тья или годичные приросты. Из золы чилийского кустарника Frankenia bertemana аборигены добывали поваренную соль. Мно­гие криногалофиты по строению листьев близки к мезофитам.

3. Гликогалофиты - « соленепроницаемые» растения. Это эвригалинные виды, потребность которых в солях сравнительно невелика. Значительное осмотическое давление у них достигается не высокой концентрацией солей в вакуолях, а повышенным со­держанием органических веществ, особенно углеводов. Такие адап­тации к засолению известны у некоторых видов полыней и пус­тынных злаков. К этой группе относится свекла {Beta vulgaris), дикий предок которой — прибрежно-морская форма (Beta vulgaris subsp. maritima), произрастающая на засоленных морских побе­режьях Южной и Западной Европы.

Кроме того, выделяют группу псевдогалофитов, которые, про­израстая на засоленной почве, избегают засоления благодаря очень глубокой корневой системе, достигающей малозаселенных оводненных горизонтов. Таков тростник (Phragmites austrails), расту­щий и в пресных водоемах, и в пустынях, кендырь сибирский (Apocinum sibiricum) и др. А растения, не имеющие приспособле­ний к засолению почв, называют гликофитами.