Растительность высокогорий

Горный рельеф сильно изменяет свойства зонального климата. В целом с подъемом в горы климат становится холоднее, так как с увеличением высоты на каждые 100 м средняя температура снижается на 0, 5—0, 6°С. Это пониже­ние температуры обусловливает сокращение продолжительности вегетацион­ного сезона и появление на вершинах гор круглогодичного снегового покрова («вечных снегов»). Положение нижней границы «вечных снегов» закономерно повышается от приполярных областей к тропикам. Так, на горах Шпицбергена она находится в среднем на высоте 460 м над уровнем моря, в Альпах — на высоте 2600 — 3300 м над уровнем моря, а в горах экваториальной Африки и Америки — до 5000 м над уровнем моря.

С подъемом в горы параллельно с похолоданием климата увеличивается температурный контраст между склонами разной экспозиции, между днем и ночью, а также между почвой и растениями и прилегающим к ним воздухом. Например, на высотах около 3000 м над уровнем моря на полном солнечном свету температуры твердых тел (включая органы растений) на склонах южной и северной экспозиций могут различаться более чем на 50°С. В дневные часы растения на южных склонах могут нагреваться на 20 — 22°С выше, чем окру­жающий их воздух. При этом нередки случаи, когда прогревание почвы и растений в дневные часы до 15— 18°С сочетается с ночным заморозком.

Тяжелый холодный воздух стекает в понижения рельефа. Поэтому ущелья, долины и цирки оказываются своеобразными холодильниками, в которых ус­ловия сильно отличаются от таковых на их склонах. В таких элементах рельефа постоянные снежники могут лежать на высотах значительно ниже нижней границы «вечных снегов». Сильные ветры в горах сдувают снег с наветренных склонов в понижения рельефа. В результате на бесснежных склонах растения испытывают резкое иссушающее воздействие ветра, а скопившиеся в лощи­нах массы снега долго тают, оказывая охлаждающий эффект на раститель­ность весной и в начале лета.

Увеличение высоты местности коррелирует с увеличением годового коли­чества осадков, в среднем на 50 — 70 мм на каждые 100 м подъема из-за того, что горы задерживают облака. Однако высокогорья, находящиеся выше обла­ков, могут быть очень сухими. Обычно сухими оказываются и окруженные горами высокогорные равнины и центральные районы горных систем, так как осадки выпадают на их периферии.

Перечисленные особенности горного климата предопределяют отличие гор­ной растительности от зональной растительности равнин, которое усиливает­ся как с подъемом в горы, так и с продвижением к экватору.

В суровых условиях зоны полярных пустынь граница «вечных снегов» распо­ложена так низко, а адаптированные к полярному климату виды столь мало­численны, что о дифференциации особой горной растительности говорить не приходится. На всем высотном протяжении доступной для растительной жиз­ни территории встречается однообразный набор видов немногих цветковых растений, мхов и лишайников. При этом горные склоны южной экспозиции оказываются даже более благоприятными для жизни растений, чем высту­женные низменности.

В тундровой зоне уже заметно различие между равнинными и горными тунд­рами, где обитают те же виды кустарничков и трав, что и на равнине, но очень низкий травяно-кустарничковый ярус сильно разрежен, так как сосу­дистые растения населяют отдельные участки, в которых скапливается мелко­зем. В растительном покрове горных тундр господствуют накипные и листова­тые лишайники, а типичные для равнинных тундр кустистые лишайники ред­ки. Кроме того, в горных тундрах широко представлены немногие виды на­скальных мхов. Почти повсеместно встречаются голые камни и щебень. Не­покрытые растительностью субстраты и общая скудость растительного покро­ва горных тундр отражены в названии занимаемого ими высотного пояса — гольцовый пояс.

Гольцовый пояс представлен и в горах таежной зоны, где он начинается от 600 — 800 м над уровнем моря на севере до 2000 м над уровнем моря на юге зоны. Однако между горной тундрой и зональной тайгой располагается сооб­щество листопадных и вечнозеленых кустарников и стлаников, образующих густые труднопроходимые заросли высотой от 2—2, 5 м в нижней части до 0, 8—1 м в верхней части особого подгольцового пояса.

В зоне умеренно теплого влажного климата зональные летнезеленые леса в среднегорном, или ореальном, поясе сменяются влажными хвойными лесами, структура которых сходна со структурой равнинных таежных лесов. Опреде­ленное своеобразие горным хвойным лесам придает мощная подстилка из слаборазложившейся хвои, сильно закисляющей почву. В таких условиях в под­леске и травяном ярусе уживаются немногие виды главным образом из семей­ства Вересковые (Ericaceae). В засушливых областях предгорные и горные сте­пи и пустыни при подъеме в горы сменяются лиственными или сухими хвой­ными лесами, выше которых располагается пояс влажных хвойных лесов.

Над ореальным поясом находится субальпийский пояс, для которого характерны три группы формаций. Кустарниковые формации представлены олиго- или монодоминантными ассоциациями высоких (2—15 м) листопад­ных или вечнозеленых рододендронов (Rhododendron spp.) или кустарниковых видов ольхи (Alnus), а во многих регионах Евразии — и густыми зарослями стланиковой сосны горной (Pinus mugo) высотой 1, 5 — 2, 5 м. В состав кустарни­ковых формаций входят также более низкие листопадные и вечнозеленые ку­старники из вересковых, из которых многие обитают и под пологом леса в ореальном поясе, и обычно низкорослое разнотравье. Злаки для кустарнико­вых формаций субальпийского пояса не характерны. На влажных богатых поч­вах субальпийского пояса развивается высокотравье из гигантских, достигаю­щих 2—2, 5 м высоты многолетних двудольных трав с огромными листьями, принадлежащих главным образом к семействам Лютиковые (Ranunculaceae), Сложноцветные (Asteraceae) и Зонтичные (Apiaceae). Пологие склоны заняты лугами из более низкорослых растений, в которых наряду с многочисленны­ми видами разнотравья значительно участие злаков.

Вышерасположенный альпийский пояс совершенно лишен кустарниковых формаций, а травяные сообщества сложены низкорослыми многолетниками, частью вечнозелеными, среди которых встречаются подушечные формы и много розеточных видов. Многие виды альпийских лугов демонстрируют ксероморфную организацию, которая, вероятно, помогает им переживать периоды ост­рого суточного дефицита воды, вызванные сильным разогревом поверхности растений в дневные часы (свыше +50°С). В то же время ночные температуры даже летом могут опускаться ниже 0°С, что вызывает промерзание венчиков цветков, которое, однако, не приводит к их отмиранию: утром они оттаива­ют, и цветки продолжают цвести.

Существует два основных типа альпийских лугов: луга с господством зла­ков и Осоковых (Сурегасеае), в которых разнотравье играет подчиненную роль, и «ковры», где, наоборот, ведущее значение имеет двудольное разнотравье. В альпийском поясе Анд преобладают подушковидные растения.

В высокогорьях центральных областей материков, характеризующихся за­сушливыми условиями, вместо субальпийского высокотравья и влажных аль­пийских лугов развиваются травяные сообщества, сходные с низкотравными степями.

В самом верхнем доступном растениям поясе — нивальном — преобладают накипные лишайники, а немногие виды цветковых растений представлены одиночными экземплярами, ютящимися по расселинам скал и между кам­ней.

В тропиках примерно до высоты 1000 м над уровнем моря растительный покров слабо или совсем не отличается от растительного покрова равнин. Лишь с высоты 1000— 1200 м над уровнем моря температуры снижаются настоль­ко, что это приводит к изменениям растительности. На этих же высотах нахо­дится и нижняя граница облачного слоя (верхняя его граница располагается примерно на высоте 3000 м). Облака задерживаются на горах в виде тумана, поэтому в этом поясе воздух почти всегда насыщен влагой, а температуры не очень высоки, но почти не меняются в течение суток и по сезонам года. В таких условиях развиваются особые вечнозеленые облачные леса (рисунок 33). От распо­ложенных ниже горных дождевых тропических лесов они отличаются мень­шей высотой древостоя при большем участии бамбуков и древовидных папоротников в древостое и подлеске. Вследствие постоянно высокой влажности на деревьях обильно развиваются эпифитные сосудистые растения, мхи и ли­шайники. Особенно характерны для пояса облачных горных лесов эпифитные папоротники из семейства Гименофилловые (Hymenophyllaceae), имеющие чрезвычайно тонкие, у некоторых видов однослойные листовые пластинки. Такие папоротники могут существовать только при полном насыщении возду­ха водяными парами. В отличие от зонального влажного тропического леса в горном облачном лесу хорошо развит напочвенный покров из кустистых ли­шайников, селагинелл (Selaginella) и мхов, среди которых преобладают сфагнумы (Sphagnum). Предел лесной растительности в тропических высокогорьях лежит на высотах 2000—2 500 м над уровнем моря.

Рисунок 34 – Пояса высокогорной тропической растительности в Восточной Африке: 1— пояс жестколистных вечнозеленых кустарников; 2 — пояс парамо: 3 — пояс низкорослых трав

Выше лесного пояса распространены жестколистные вечнозеленые низко­ствольные (5—15м) криволесья и кустарники (рисунок 34), представленные видами из семейства Вересковые (Ericaceae), а в Южной Америке и Африке – из рода ногоплодник (Podocarpus) из хвойных.

Выше 3500— 3600 м над уровнем моря климат становитсяслишком холод­ным для произрастания древесно-кустарниковых формаций. Поэтомувовлаж­ных районах выше криволесий развиваются травяные сообщества парамо, в которых господствуют высокие плотнокустовые злаки. Между их куртинамиобитают низкие виды разнотравья. Характерный компонент парамо — редко стоящие розеточные деревья, представленные разными видами эспелеции (Espeletia), крестовника (Senecio) и лобелий (Lobelia). Все они имеюттолстые неветвящиеся или одно- или двукратно ветвящиеся стволы до 5 мвысотой, увенчанные на концах розеткой крупных широколинейных листьев. Некото­рое сходство с ними имеют растущие также поодиночке «растения-свечи» — крупные розеточные травы, развивающие плотные узкоцилиндрические соц­ветия длиной в несколько метров. Выше парамо находится пояс растительно­сти, в которой преобладают подушковидные растения из разных семейств двудольных растений и корневищные розеточные травы. Эти сообщества распро­странены до нижней границы «вечных снегов».

В сухих местах на высокогорьях развиваются ксерофильные формации пуны, напоминающие сообщества пустыни. Для этих мест характерны не только ясно выраженные засушливые сезоны, но и резкие суточные колебания температу­ры, достигающие 50°С. В пуне доминируют плотнокустовые жестколистные злаки, между разреженными кочками которых обитают многолетние розеточ­ные травы и подушковидные растения, а также «растения-свечи». Особый ва­риант представляет пуна с участием разреженных невысоких вечнозеленых кустарников с редуцированными чешуевидными или игольчатыми листьями. В Андах в пуне обитают разнообразные шаровидные кактусы, некоторые виды которых произрастают плотными дернинками, подобными подушковидным растениям.