Плазма крови

Кислотно-основное равновесие в плазме крови человека в основном обеспечивается гидрокарбонатной, фосфатной, белковой и аминокислотной буферными системами.

1. Гидрокарбонатная буферная система.

В плазме крови наиболее важной буферной системой в поддер-жании постоянства рН является гидрокарбонатная Н₂СО₃/НСО₃^-. Особенность этой буферной системы заключается в том, что один из ее компонентов - угольная кислота Н₂СО₃ - образуется при взаимо-действии растворенного в воде СО₂ с водой:

CO_2(р-р) + H₂O ⇄ Н₂СО₃

Концентрация растворенного СО₂ определяется равновесием:

CO_2(р-р) ⇄ CO_2(газ),

которое описывается законом Генри:

,

(10)

где S - постоянная Генри [моль/(л∙ давление)];

P - парциальное давление CO₂, [атм; Па; мм рт. ст.].

Таким образом, в плазме крови устанавливается равновесие:

CO₂ + H₂O ⇄ Н₂СО₃ ⇄ H⁺ + НСО₃^-

Диссоциация угольной кислоты по первой ступени описывается уравнением:

В стандартных условиях , соответственно .

Учитывая довольно низкую растворимость CO₂ в воде [S = 0, 033 ммоль/(л∙ мм рт. ст.)], в физиологических условиях весь CO₂, растворенный в плазме крови, рассматривают как гидратиро-ванный до Н₂СО₃, поэтому выражение для имеет вид:

Отсюда .

Так как концентрация Н₂СО₃ в гидрокарбонатной буферной си-стеме зависит от парциального давления СО₂ в газовой фазе, значение рН гидрокарбонатного буфера в конечном счете определяется кон-центрацией ионов НСО₃^- в растворе и парциальным давлением СО₂:

.

(11)

Гидрокарбонатная буферная система действует как эффективный физиологический буфер вблизи рН = 7, 4. В этих условиях отношение концентраций компонентов в гидрокарбонатной системе составляет:

Таким образом, в плазме крови в норме отношение концентраций компонентов в системе сопряженного основания НСО₃^- и угольной кислоты Н₂СО₃ составляет примерно 20: 1. Вследствие того, что концентрация NaHCO₃ в крови значительно превышает концен-трацию Н₂СО₃, буферная емкость этой системы по кислоте (40 ммоль/л плазмы крови) значительно выше, чем по щелочи (1-2 ммоль/л плазмы крови).

В норме парциальное давление СО₂ в крови составляет 5, 3 кПа (40 мм. рт. ст.) и содержание СО₂ в плазме не достигает максималь-ной величины, определяемой растворимостью газа. Поэтому избыток СО₂ в атмосфере приводит к дополнительному растворению СО₂ в крови, что в соответствии с уравнением (11) может сопровождаться снижением рН крови и вызывать газовую форму ацидоза:

Между СО₂ в альвеолах и гидрокарбонатным буфером в плазме крови, протекающей через капилляры легких, устанавливается равновесие:

При поступлении в кровь, протекающую через сосуды тканей, кислот - доноров Н⁺ - равновесие «3» в соответствии с принципом Ле Шателье смещается в сторону образования молекул Н₂СО₃. При этом концентрация Н₂СО₃ повышается, а концентрация ионов НСО₃^- соответственно понижается. В свою очередь, повышение концентра-ции Н₂СО₃ приводит к смещению равновесия «2» в сторону образования СО₂ при разложении Н₂СО₃, т.е. к увеличению концен-трации растворенного в плазме СО₂. В результате равновесие «1» смещается в сторону образования газообразного СО₂, что приводит к повышению давления СО₂ в легких и выведению последнего за счет изменения объема легочной вентиляции.

При поступлении в кровь оснований - акцепторов Н⁺ - сдвиг рав-новесий происходит в обратной последовательности: равновесие «3» смещается в сторону усиления диссоциации Н₂СО₃, т.е. уменьшения ее концентрации, что в свою очередь смещает равновесие «2», а затем и равновесие «1» вправо и сопровождается растворением в плазме крови дополнительного количества СО_2(газ), содержащегося в легких.

В результате рассмотренных процессов гидрокарбонатная систе-ма крови быстро приходит в равновесие с СО₂ в альвеолах и эффекти-вно обеспечивает поддержание постоянства рН плазмы крови.

Гидрокарбонатная буферная система крови способна компенси-ровать и не только газовую, но и другие формы ацидоза, возникаю-щие в процессах жизнедеятельности организма. Так, избыток молоч-ной кислоты HLac, образующийся в результате интенсивной физичес-кой нагрузки, также нейтрализуется ионом НСО₃^-:

HCO₃^- + HLac ⇄ Lac^- + H₂CO₃ ⇄ H₂O + CO_2(p-p) ⇄ СО_2(газ)

Гидрокарбонатная буферная система, обеспечивая около 55% всей буферной емкости крови, является основной буферной системой плазмы крови и содержится также в эритроцитах, интерстициальной жидкости, почечной ткани.

2. Фосфатная буферная система.

В поддержании постоянства рН плазмы принимает участие и фосфатная буферная система, состоящая из слабой кислоты Н₂РО₄^- и сопряженного основания НРО₄^2-. Фосфатная буферная система спо-собна поддерживать постоянство рН в интервале 6, 2-8, 2 и обеспечи-вает значительную долю буферной емкости крови.

Для фосфатной буферной системы уравнение Гендерсона-Гассельбаха выглядит так:

.

Подставив физиологическое значение и значение рН крови в норме, равное 7, 4, получим:

.

Отсюда:

Таким образом, соотношение концентраций Na₂HPO₄ и NaH₂PO₄ в фосфатной буферной системе крови приблизительно равно 4, поэтому фосфатная буферная система имеет более высокую емкость по кислоте, чем по щелочи и более эффективно нейтрализует кислые метаболиты плазмы крови, например молочную кислоту и продукты переработки мясной пищи:

НРО₄^2- + HLac ⇄ Н₂РО₄^- + Lac^-

Образующееся в результате нейтрализации избыточное количест-во дигидрофосфат-иона H₂PO₄^- выводится почками.

Однако, в отличие от гидрокарбонатной буферной системы, различия буферной емкости фосфатной системы по кислоте и по щелочи не столь существенны. Эти величины составляют: = 1-2 ммоль/л, = 0, 5 ммоль/л.

Фосфатная буферная система менее мощная, чем гидрокарбонат-ная, что объясняется малым содержанием фосфатов в плазме крови. Фосфатная буферная система содержится также в тканях, особенно в почках, и внутри клеток, например, в эритроцитах.

3. Белковая буферная система.

Белковая буферная система представляет собой совокупность альбуминов и глобулинов - белков, составляющих основную часть плазмы крови (~90%).

Изоэлектрические точки этих белков лежат в интервале значений рН = 4, 9-6, 3, т. е., в слабокислой среде. Поэтому в физиологических условиях (при рН = 7, 4) белки находятся преимущественно в формах «белок-основание» и соль «белка-основания».

Соответствующее кислотно-основное равновесие:

смещено в сторону преобладания формы «белок-основание».

Буферная емкость, определяемая белками плазмы, зависит от концентрации белков, их вторичной и третичной структуры и числа свободных протонакцепторных групп. Эта система может нейтрали-зовать как кислые, так и основные продукты. Однако вследствие преобладания формы «белок-основание», ее буферная емкость значи-тельно выше по кислоте и составляет: для альбуминов = 10 ммоль/л, а для глобулинов = 3 ммоль/л.

4. Аминокислотная буферная система.

Буферная емкость свободных аминокислот плазмы крови незначительна как по кислоте, так и по щелочи. Это связано с тем, что почти все аминокислоты имеют значения , заметно отличающиеся от 7, 4. Поэтому при физиологическом значении рН = 7, 4 их мощность мала. Практически только одна аминокислота - гистидин ( = 6, 0) - обладает значительным буферным действием при значениях рН, близких к рН плазмы крови.

Таким образом, мощность буферных систем плазмы крови уменьшается в ряду:

гидрокарбонатная > белковая > фосфатная > аминокислотная