Трехиглая колюшка (gasterosteus aculeatus).

Вне периода размножения трехиглые колюшки живут косяка­ми. Когда они совместно кормятся, можно наблюдать тип пове­дения, не выраженный в такой же степени у чаек, хотя он есть и у них. Если рыбе удается отыскать особенно аппетитный кусочек корма и она начинает пожирать его с типичной для колюшек жад­ностью, другие спешат к ней и пытаются пищу отобрать. Бывает, это им частично удается, т. е. добыча разрывается на части и дели­тся между несколькими особями. Однако другим везет не насто­лько, и они начинают искать пищу на дне по соседству. Это озна­чает, что где бы и когда бы представитель стаи ни обнаружил корм, другие стимулируются к поискам последнего тогда же и в том же месте, а это повышает вероятность обнаружения и пое­дания ими агрегированных видов-жертв.

Как и в случае серебристой чайки, с наступлением периода раз­множения формируется гораздо более сложная система социаль­ного сотрудничества, чем осенью или зимой. Начнем с того, что самцы отделяются от косяка и выбирают гнездовые территории, приобретая при этом яркую брачную окраску. Их глаза стано­вятся блестяще-синими, спина из мрачно-буроватой превращается в зеленоватую, а нижняя часть тела краснеет. Как только другая рыба, особенно другой самец, проникает на выбранную террито­рию, она тут же подвергается нападению (рис. 5). И здесь настоя­щие драки реже угроз, причем угрожающее поведение самца колюшки [17] весьма своеобразно. Прежде всего он бросается к против­нику с поднятыми спинными иглами и открытым, готовым уку­сить ртом. Однако, если противник не отступает сразу, а готови­тся сопротивляться, хозяин территории не кусает его, а поворачи­вается головой вниз и, расположившись в воде вертикально, по­дергивается, как будто собирается закопаться рылом в песок. Ча­сто при этом от оттопыривает один или оба брюшных шипа.

Рис. 5. Пограничная драка двух самцов трехиглой колюшки.

Если самца не тревожить, он начинает строить гнездо, т. е. вы­брав место, зачерпывает ртом горсти песка со дна, относит их на 10—15 см в сторону и выгружает. В результате образуется мелкая ямка. Затем самец собирает гнездовой материал — обычно нити водорослей — и впрессовывает его в эту ямку. Временами он как бы ползает по этому материалу медленными подрагивающими движениями, выделяя из почек липкую слизь, склеивающую части растений. Через несколько часов или дней образуется что-то вро­де зеленого клубка, в котором самец своим телом просверливает сквозной туннель.

Теперь гнездо готово. Самец сразу же меняет окраску. Крас­ный цвет брюха усиливается, а черные пятна на спине сжимаются до крошечных точек. При этом становятся заметными искристо-голубые кристаллы гуанина, лежащие в более глубоком слое ко­жи, и спина приобретает яркий светло-голубой оттенок. Светлая спина при темно-красном брюхе и блестящие глаза делают внеш­ность самца необыкновенно броской. Демонстрируя этот привле­кающий наряд, он плавает вверх-вниз по гнездовой территории.

Рис. 6. Последователь­ность действий при уха­живании у трехиглой ко­люшки.

[19]

Тем временем самки, вообще не заботившиеся о гнезде, при­обретают блестящую серебристую окраску, и их брюшко сильно вздувается от массивных развивающихся в яичниках икринок. Они плавают кругом косяками, иногда по несколько раз в день пересекая выбранные самцами участки. Каждый самец, если он готов к спариванию, реагирует на самок любопытным танцем (рис. 6), состоящим из повторяющихся фигур. Сначала самец от­ворачивается, как будто собирается уплывать от самок, а затем резко направляется к ним с широко раскрытым ртом. Иногда он может ударить самку, но обычно останавливается прямо перед ней, а затем отворачивается, чтобы начать фигуру снова. Этот зигзагообразный танец распугивает большинство самок, но одна из них может оказаться достаточно зрелой для икрометания и, вместо того чтобы скрыться, разворачивается к самцу, одновре­менно принимая более или менее вертикальное положение. Тот немедленно устремляется к гнезду. Самка следует за ним. Достиг­нув гнезда, самец всовывает рыло в входное отверстие и ложится на бок спиной к самке, которая теперь стремится пролезть в гнез­до. С помощью мощных ударов хвоста ей удается проскользнуть в узкое отверстие. При этом ее голова выступает с одного конца гнезда и хвост — с другой. Теперь самец начинает тормошить [18] рылом основание ее хвоста, т.е. наносит по нему серию быстрых ударов. Спустя некоторое время самка поднимает хвост и выме­тывает икру. После этого она спокойно выползает из гнезда, в ко­торое заходит самец, который, затем также выскальзывая с дру­гой его стороны, оплодотворяет икру. Теперь он отгоняет самку, возвращается к гнезду, восстанавливает его крышу, приподнятую и нарушенную в результате прохождения под ней двух партнеров и часто перемещает и укладывает икринки так; чтобы все они ока­зались внутри постройки. Это конец брачных отношений. Нет ни «свадьбы», ни продолжительной связи особей между собой, вся задача самки при размножении — выметать яйцеклетки. Забота об икринках и молоди — функция самца. Таким образом, взаимо­действия между самцом и самкой сводятся к серии быстрых реак­ций друг на друга, которые можно представить следующей схе­мой:

Самец может за несколько дней «соблазнить» двух, трех и бо­лее самок, собрав в гнезде несколько кладок икры. Затем его поло­вое влечение угасает, и ухаживание сменяется родительским пове­дением. Оно заключается в изгнании чужаков (рыб обоего пола своего вида, других видов, прочих хищников) и в вентиляции икры. Последнее осуществляется за счет характерного «обмахи­вающего» движения. Расположившись перед входом в гнездо под углом головой вниз, он гонит к нему воду чередующимися движе­ниями вперед грудных плавников. Противодействуя обратному давлению воды на свое тело, он удерживается на месте взмахами хвоста. В результате вода движется в основном сверху и снизу, ча­стично направляется к гнезду, а частично — назад. Такая актив­ность контролируется сложной системой стимулов, поступающих от гнезда, его окружения и икры. Время, затрачиваемое на «обмахивание», возрастает в течение следующих восьми суток. Сначала оно занимает около 200 с каждые полчаса, а к концу первой недели [20] может требовать до трех четвертей суток. Это увеличение ча­стично обусловлено возрастающим внутренним влечением, а ча­стично — усиливающейся стимуляцией икринками, которые по мере развития потребляют все больше кислорода; возникающий недостаток его в среде активирует «обмахивание».

Мальки выклевываются спустя семь-восемь дней, но еще сутки или около того остаются в гнезде, а затем начинают плавать во­круг него. При этом «обмахивание» гнезда самцом довольно ре­зко прекращается, и теперь он внимательно охраняет потомство (рис. 7). Как только какой-нибудь из мальков начинает отплывать или, точнее, отбиваться от других, самец ловит его ртом и выпле­вывает в общую стаю. Потомство первое время слишком мало­подвижно, чтобы ускользнуть от родителя. Однако рано или поздно кому-то это удается: можно наблюдать, как мальки вне­запно один за другим устремляются к поверхности воды, касаются ее, а затем быстро плывут назад. Самец часто все замечает, пытается преследовать беглецов, но не может за ними угнаться и снова сбивает стаю вместе только после их возвращения. Это любопытное поведение мальков выполняет особую функцию: на поверхности они захватывают крошечный пузырек воздуха, про­ходящий затем по кишке и ее узкому боковому ответвлению [21] в плавательный пузырь. Получив первую порцию воздуха, плава­тельный пузырь приобретает способность вырабатывать газ са­мостоятельно. Стремительное путешествие к поверхности, кото­рое каждый малек совершает раз в жизни, должно быть очень бы­стрым по двум причинам: чтобы избежать возможных хищников и действующего из лучших побуждений родителя.

Рис. 7. Самец трехиглой колюшки охраняет потомство.

В течение следующих двух недель молодь становится все более и более самостоятельной и все дальше отплывает от гнезда. Стремление самца удержать ее в стае исчезает, но рыбки продол­жают плавать вместе по собственной инициативе. Однако самец все еще охраняет потомство. Впрочем, постепенно он утрачивает к нему интерес, а заодно и свою блестящую окраску, спустя неско­лько недель покидает гнездовую территорию и ищет компанию «коллег», тогда как молодь держится за рыб своего возраста.

Таким образом, проявления социального поведения у трехиглой колюшки и серебристой чайки во многих смыслах похожи. Тут и сотрудничество самца и самки перед оплодотворением икринок (хотя у рыбы взаимодействие полов не заходит дальше этого), и отношения между родителем и кладкой, родителем и по­томством, между самими потомками. Наблюдаются и драки. По­томство определенным образом стимулирует отца, а он реаги­рует на это разными формами родительского поведения. Влияет ли сам отец на потомков (не считая возвращения их в стаю), за­ставляя тем самым держаться вблизи гнезда, еще неясно.