Некоторые примеры синхронизации.

Хронология репродуктивного поведения у устриц (Ostrea edulis), как было недавно показано, регулируется довольно неожидан­ным внешним фактором, поэтому, строго говоря, не относится к «социологической» проблематике. Однако не исключено, что [30] полезно будет рассмотреть ее здесь в качестве примера того, как действие внешних факторов может, так сказать, «имитировать» социальное сотрудничество.

Примерно через восемь дней после икрометания устриц начи­нается «роение» их личинок. Они очень недолго плавают, а затем оседают на твердый субстрат. В илистых эстуариях Шельды в Гол­ландии устрицеводы увеличивают свои «стада», укладывая на морское дно черепицу, служащую личинкам устриц искусствен­ным субстратом. Этого нельзя делать задолго до массового появ­ления личинок, поскольку куски черепицы будут быстро заняты другими организмами. Таким образом, от зоолога требуется определить, если это возможно, когда произойдет «роение». Прогноз, основанный на многолетних исследованиях, звучит удивите­льно: «Основной максимум появления личинок следует ожидать ежегодно между 26 июня и 10 июля, примерно через 10 дней после новолуния или полнолуния» (рис. 13). Это кажется мистикой, но является чистой правдой. Поскольку «роение» происходит через восемь дней после икрометания, значит, самого икрометания сле­дует ожидать через два дня после новолуния или полнолуния. От­сюда выводится фактор, определяющий время размножения, — [31] прилив. Икрометание происходит при сизигийном приливе. Как он влияет на устриц, еще неизвестно, не исключено, что это связа­но с давлением воды, колебания которого максимальны именно при сизигийном приливе. В это же время больше всего колебания освещенности на дне моря: чем не фактор?

Рис. 13. Массовое появление ли­чинок устриц в течение 74 последовательных дней в июне, июле и августе. Заметна корреляция с фазами Луны.

Поскольку устрицы не мечут икру при каждом сизигийном приливе, должен быть и другой фактор, подготавливающий их именно к июньской реакции на такой прилив; природа его еще не­известна. Он действует не слишком точно, поскольку, хотя макси­мум икрометания приходится на период 18 июня — 2 июля, мень­шие по высоте пики наблюдаются и при других сизигийных при­ливах. Для устриц этот фактор неизвестен, но в случае других жи­вотных мы кое-что о нем знаем.

Время размножения связано с приливами не только у устриц, но и у некоторых других обитателей моря. Среди них знаменитый тихоокеанский червь палоло и еще несколько видов червей и мол­люсков.

Временной фактор у высших животных — более сложная про­блема. Кое-что известно о рыбах, птицах и млекопитающих се­верной умеренной зоны. Размножение у большинства из них начи­нается весной. Первая фаза — миграция к местам размножения. Она происходит у всех особей вида примерно одновременно, хотя между прибытием на место первой и последней из них иногда про­ходят недели. Эта грубая синхронизация обусловлена опять-таки не социальным поведением, а реакцией на внешние факторы. В данном случае главный из них — удлинение светового дня в кон­це зимы. Известно, что различные млекопитающие, птицы и ры­бы реагируют на искусственное удлинение долготы дня. В резуль­тате их гипофиз начинает секретировать гормон, который в свою очередь влияет на рост половых желез. Они в свою очередь секретируют половые гормоны, а действие последних на центральную нервную систему запускает первую поведенческую реакцию, связанную с размножением, — миграцию. Дополнительное влия­ние часто оказывает повышение температуры среды.

Как уже говорилось, эта синхронизация не очень точная. Отде­льные особи реагируют на удлинение светового дня неодинаково интенсивно, причем могут наблюдаться значительные различия даже между самцом и самкой одной пары. В случае голубей и не­которых других животных было замечено, что, если самец реаги­рует раньше самки, его настойчивые ухаживания могут ускорить гормональное развитие последней. Это обнаружилось следую­щим образом. Когда самца и самку держали раздельно в соседних клетках так., чтобы они могли видеть и даже касаться друг друга, но не копулировать, непрерывное ухаживание голубя в конце кон­цов индуцировало голубку снести яйца. Естественно, они оказа­лись нежизнеспособными. В неволе бывает, что в отсутствие самцов [32] пару образуют две голубки, одна из которых демонстрирует поведенческие особенности, обычно присущие самцу. Хотя их ре­продуктивные ритмы сначала могут быть разными, в результате обе несут яйца одновременно. Действия в отношении друг друга как-то стимулируют синхронизацию, причем не только поведен­ческую, но и связанную с развитием яиц в яичниках.

Возможно, этот эффект встречается и у других видов. Как по­лагал Дарлинг, он проявляется и при массовом ухаживании в па­рах птиц, размножающихся внутри колонии.

Однако необходимо дальнейшее повышение точности синхро­низации. У всех копулирующих (да и у многих других) видов со­трудничество между самцом и самкой должно разворачиваться в соответствии с точным «расписанием», и без тонко настроенной синхронизации оплодотворение невозможно. Только у очень не­многих животных самец способен заставить самку спариваться с ним насильно. Значит, чаще всего какая-то форма очень точной синхронизации должна осуществляться на уровне долей секунды. Это обеспечивается своего рода сигнальной системой. В качестве примера рассмотрим спаривание трехиглой колюшки. В схеме брачного поведения (с. 20) стрелки означают не только времен­ную последовательность событий, но и причинно-следственные связи: каждая реакция действует как сигнал, запускающий сле­дующую реакцию у партнера. Так, зигзагообразный танец самца заставляет приближаться к нему самку, в ответ на это он ведет ее к гнезду, она реагирует, следуя за ним, и т. п. Это легко показать с помощью моделей или макетов. Когда самцу на его гнездовой территории показывают очень грубое подобие самки с полным икры брюшком (рис. 14), он приближается к нему и исполняет зиг­загообразный танец. Как только модель разворачивается в его на­правлении и «плывет» навстречу, он начинает вести ее к гнезду.

Рис. 14. Самец трехиглой колюшки ухаживает за грубым макетом самки. [33]

Самку с икрой можно аналогичным образом заставить реаги­ровать на модель самца. И тут будет достаточно самой грубой подделки, лишь бы нижняя часть макета была красной, а глаза ярко-голубыми. Остальные детали не важны. Если такую модель перемещать вокруг самки, очень поверхностно имитируя зигзаго­образный танец, самка развернется и приблизится к ней. Если те­перь модель «поплывет» прочь, самка последует за ней и можно да­же заставить ее попытаться проникнуть в любую дырку на дне ак­вариума, продемонстрировав моделью самца «вход в гнездо» (рис. 15). В самом гнезде нет необходимости, движения моде­ли — достаточный стимул для реакции самки.

В этих случаях рыба реагирует не только на перемещения партнера, но и на некоторые черты его формы и окраски. Если у макета самки «брюхо» не вздуто, танец самца, если и будет сти­мулироваться, то очень слабо. Если у модели самца нижняя часть не красная, самка не проявит к ней интереса. С другой стороны, все прочие детали практически не важны, поэтому легче запустить брачное поведение самца, используя очень грубую, но «икряную» подделку, чем живую, но не готовую к размножению самку. Одна­ко сами по себе ни вздутое, ни красное брюхо, сколько бы их ни предъявлять, не вызывают синхронной реакции у соответствую­щего пола. Она возникает только в ответ на определенное движе­ние, которое таким образом и обусловливает точную синхрониза­цию событий.

Рис. 15. Самка трехиглой колюшки следует за макетом самца, «пока­зывающим вход в гнездо». Вид сверху.

Брачное поведение трехиглой колюшки — это сложный ряд та­ких сочетаний сигнал — ответ, приводящих в конечном итоге [34] к оплодотворению самцом икринок сразу же после их выметывания самкой. Наблюдать подобные действия и проводить описан­ные выше опыты с моделями совсем не трудно. Эта рыба легко размножается в аквариуме емкостью около 20 л. На дно следует насыпать песок и поместить побольше зеленой растительности, включая нитчатые зеленые водоросли.

С такими сигнальными движениями, непосредственно обеспе­чивающими высокую точность синхронизации, связано брачное поведение многих видов.