Сравнение релизеров.

Несколько больше известно об отдельных сигналах, регули­рующих поведение. Здесь опять же нетрудно обнаружить гомоло­гии и конвергенцию. «Смещенная» чистка перьев у ухаживающего за самкой самца утки, хотя и неодинакова у разных видов, остае­тся явно «одним и тем же» во всех случаях. Пение птиц, специфи­ческое у каждого вида из-за необходимости в репродуктивной изоляции, гомологично у всей группы певчих, как и используемый для этого орган — нижняя гортань. Примеры конвергенции — это, в частности, фронтальная демонстрация у рыб, поднимающих жа­берные крышки, и раздувание в ярко окрашенный веер или ворот­ник шейных перьев у самцов турухтана и домашнего петуха.

Сравнение гомологичных релизеров привело к интересным выводам об их происхождении и эволюции.

До сих пор выделено два источника сигнальных движений. Один из них — это движение намерения, или интенционное. Когда утка или гусь собираются взлететь, их мотивация формируется постепенно. Когда она очень слабая, можно видеть интенционные движения. Оперение прижимается к телу, после чего голова неод­нократно подергивается; это — самая низкая по интенсивности го­товность к взлету. При усилении мотивации подергивания голо­вой усиливаются и в движение могут прийти другие части тела: крылья приподнимаются, а тело иногда немного наклоняется впе­ред. Такие слабовыраженные формы интенционного движения действуют на сородичей как релизеры.

В других случаях животное может совершать интенционные движения даже при довольно сильной мотивации. Вертикальная угрожающая поза серебристой чайки, несомненно, указывает на достаточно выраженную тенденцию к нападению, однако перера­сти в настоящую атаку ей нелегко, так как этому противодей­ствует одновременная тенденция к бегству или отступлению. Та­кие подавленные интенционные движения действуют как сигналы и во многих других случаях.

Второй источник релизеров — смещенная активность. Ее при­меры — дерганье травы серебристой чайкой, угрожающее рытье песка трехиглой колюшкой или указывание ею же входа в гнездо (смещенное «обмахивание» икры). Все эти действия играют роль сигналов, запускающих определенные реакции у противника или полового партнера.

Каким образом другие особи начали «понимать» такие движе­ния, проследить трудно. Эта проблема связана с происхождением реактивности на сигнал, а не самого сигнального движения. Что касается интенционных движений, вопрос ставится в сущности о происхождении реакции животного на любой внешний стимул. Почему черный дрозд реагирует на земляного червя или на [121] ястреба-перепелятника — не меньшая загадка, чем причина его реакции на интенционное движение другого черного дрозда, служащее предупреждением об опасности.

Почему серебристая чайка «понимает» агрессивную природу смещенного сбора гнездового материала (дерганья травы) и не ре­агирует на него, сама занимаясь строительством гнезда, — вопрос иного порядка. По-моему, причин для интерпретации такого по­ведения как агрессивного две. Во-первых, оно чередуется с настоя­щими агрессивными действиями. Во-вторых, как уже говорилось, это дерганье отличается от обычного сбора гнездового материа­ла: чайка клюет траву «яростно» и тянет ее изо всех сил. Такие де­тали характерны для драки; птица угрожает растениям, как будто это ее противник.

Когда сформировалась реакция на сигнальное движение дру­гого индивида, дальнейшее развитие его знаковой функции зави­сит как от агента, так и от реагента. У обоих животных начинае­тся новый адаптивный эволюционный процесс. Сравнение позво­ляет выявить несколько его аспектов. Смещенное охорашивание, т. е. сигнальное движение, составляющее часть ухаживания у мно­гих самцов уток, у каждого из их видов несколько отличается от обычной чистки перьев, причем в некоторых случаях разница на­столько велика, что природу смещенного движения понять труд­но. Лоренц привел детальные описания и иллюстрации, основан­ные на киносъемке смещенного охорашивания у многих видов (рис. 67). Относительно примитивна его форма у кряквы. Самец просто прячет клюв под крыло почти так же, как при обычной чистке перьев, но смещенное движение более стереотипно. У ман­даринки оно весьма специализировано: самец ловко дотрагивае­тся до опахала одного из маховых перьев второго порядка, кото­рое отличается от обычных перьев темно-зеленого цвета. Его опа­хало преобразовано в огромную флагоподобную структуру, а окраска ярко-оранжевая. У чирка-трескунка это движение опять же иное. Он дотрагивается не до внутренней, а до наружной сто­роны крыла как раз в том месте, где на нем находятся яркие серо­вато-голубые кроющие перья. Таким образом, и у него, и у манда­ринки развилась бросающаяся в глаза структура, и движение при­влекает внимание именно к ней. Эволюция привела к тому, что оно стало более заметным и стереотипным, превратилось, так сказать, в «ритуал». Одновременно произошла дивергенция этих движений у разных таксонов, повысилась их видоспецифичность. Эволюционный процесс, «ухватывающий» сигналы и делающий их более заметными и видоспецифичными, называется ритуализацией.

Все накопленные до сих пор данные приводят к выводу, что сигнальные движения первоначально не обладали знаковой функ­цией. В каком-то смысле это были «побочные продукты» нервной [122] организации. После появления знаковой функции начался новый тип адаптивной эволюции, ритуализация, приведшая к одновре­менному изменению самого движения и связанной с ним морфо­логической структуры.

Рис. 67. Смещенная чистка перь­ев ухаживающими утиными: 1 — пеганка; 2 — чирок-трескунок; 3 — мандаринка; 4— кряква.

Ритуализация адаптивна с двух точек зрения. Ритуализованные релизеры всегда хорошо заметны и просты. Это — адаптация к ограниченной реактивности врожденного поведения. Каждая врожденная реакция требует для своего запуска специфических стимулов; их изучение показало, что они всегда относительно просты и броски. Ритуализация обычно ведет к специализации релизера на предъявлении таких «знаковых стимулов», т. е. релизе­ры в определенном смысле их «материализуют». Во-вторых, ритуализация направлена на то, чтобы каждый данный релизер от­личался от любого другого как у этого, так и у другого таксона. В результате облегчается социальное сотрудничество сородичей и снижается вероятность реакции на другой вид. [123]

В случае интенционных движений и смещенной активности ритуализация, по-видимому, развивается одинаково. В обоих слу­чаях главный упор может делаться как на движение, так и на структуру. Одно из самых обычных изменений движения — его «схематизация», подразумевающая подчеркивание одних компо­нентов и ослабление других. Это можно наблюдать, например, на некоторых ухаживающих действиях у уток. Так, «укорачивание» тела первоначально означало подъем головы и хвоста. У чирка-трескунка движение головы назад усилилось, а хвоста вверх — полностью исчезло. У чилийского чирка главный акцент сделан на движение груди, а хвост опять же не поднимается. У шилохво­сти задействованы и голова, и хвост; движение последнего под­черкивается ярко окрашенным треугольником у его основания и вытянутой формой.

Физиологически эти и другие аспекты ритуализации можно истолковать как количественные изменения с пороговыми значе­ниями для различных составных частей движения. Более глубокое обсуждение этих проблем увело бы нас за рамки выбранной тема­тики. Однако мне хотелось бы отметить, что изучение эволюции релизеров очень важно для понимания происхождения и развития «новых» элементов поведения в целом, поскольку ритуализация интенционных движений или смещенных действий ведет как раз к этому. Углубляться в данную проблему мы также не будем.

Заключение.

Изучение происхождения и эволюции релизеров, в частности используемых при ухаживании и угрозе, не оставляет сомнений в том, что первоначально они были случайными «побочными про­дуктами», разрядкой нервного возбуждения в форме интенцион­ных движений или смещенной активности. В большинстве случаев такие формы разрядки возникают, когда нормальные ее способы подавляются одновременной активацией противоположных по направленности побуждений. Это справедливо для всех «подав­ленных интенционных движений», всех угрожающих смещенных действий и, возможно, для многих форм смещенной активности при ухаживании. По-видимому, такой вывод позволяет понять, почему «демонстрации» так широко распространены именно при ухаживании и угрозе. В первом случае, если половое влечение и остается главным компонентом мотивации, все же одновремен­но проявляются агрессивность и тенденция к избеганию. При угрозе в конфликт между собой вступают два последних побужде­ния. Уже говорилось, что как агрессивность, так и половое влече­ние необходимы для сохранения вида. Поскольку врожденное по­ведение складывается из реакций на простые знаковые стимулы, а самка, будучи представителем того же вида, что и самец, [124] помимо стимулов, вызывающих у него половую реакцию, не может не посылать сигналов, провоцирующих агрессивность, при прибли­жении ее к партнеру у того всегда активируются и враждебность, и сексуальность. Если бы агрессивность была слабее, он мог бы реагировать на самку только как на полового партнера, но за счет снижения эффективности драк с другими самцами. Если усилить половое влечение, оно бы преодолело не только враждебность к самке, но и прочие побуждения, включая страх перед хищником. Если бы слабее проявлялась тенденция к избеганию, это оказа­лось бы полезным при внутривидовых столкновениях, но повыси­ло бы уязвимость при встрече с хищником. Таким образом, в каж­дом животном одни побуждения точно уравновешивают другие. Угрожающее поведение и ухаживание — неизбежные последствия такого равновесия; ритуализация делает их максимально приспо­собленными к условиям существования вида. [125]