Дальнейшее развитие.

Установлением связей между двумя или более индивидами развитие социальных отношений завершается не всегда. В них могут [105] произойти дальнейшие изменения, которые будут рассмотре­ны ниже.

В некоторых случаях заметно постепенное усиление или осла­бление социальной активности. Такой вариант изучался на приме­ре родительского поведения самца колюшки. Один из его компо­нентов — «обмахивание», т.е. особое движение плавников, на­правляющее в гнездо поток воды, несущий икринкам кислород и удаляющий углекислый газ. Когда икра только начинает разви­тие, самец тратит на такую вентиляцию лишь небольшую часть своего времени. Позднее икринкам требуется больше кислорода и они, естественно, выделяют больше углекислого газа. Самец ре­агирует на это, постепенно увеличивая затрачиваемое на обмахи­вание время. Возрастание его активности частично обусловлено усилением поступающих от икры стимулов: если заменить в гнез­де трехдневные икринки восьмидневными, обмахивание их сам­цом резко активируется. Однако нормальное его усиление по мере развития икры частично зависит и от внутренних происходящих с самцом изменений: заменяя его икринки на разных стадиях раз­вития «свежими», всегда можно наблюдать некоторое ослабление обмахивания, которое, однако, никогда не становится таким же непродолжительным, как в первый день. Чем позже произошла подмена, тем интенсивнее он вентилирует новые икринки.

Аналогичным образом тенденция к насиживанию яиц у сидящей на гнезде птицы постепенно усиливается. Это происходит и тогда, когда кладка погибает или изначально нежизнеспособна.

Постепенные изменения более сложного типа наблюдались при образовании пар у птиц и рыб. Этот процесс хорошо описан для серой цапли. Зимой птицы живут поодиночке и возвращаются на гнездовые участки весной. Самцы прибывают первыми и зани­мают гнезда, оставшиеся с прошлого года, или территорию, на которой собираются строить новые. Здесь каждый из них «поет», т. е. издает резкий односложный крик, не особенно приятный для человеческого уха, но привлекающий самку. Прилетев, она сади­тся на ветку около выбранного ею самца. Тот сразу же начинает ухаживание, но, когда самка реагирует на это приближением, от­гоняет ее, причем между ними может произойти стычка или даже яростная драка. Когда самка улетает, самец снова издает свой не­истовый призыв, и она иногда возвращается к нему. Это опять может вызвать враждебную реакцию, но постепенно агрессив­ность утихает, птицы «претерпеваются» друг к другу и в конеч­ном итоге спариваются. Очевидно, что самец, а возможно, и сам­ка реагируют на партнера двойственно: половым влечением, сво­дящим их вместе для спаривания, и агрессивностью, которая, не исключено, смешана со страхом или тенденцией к бегству. Посте­пенно половой инстинкт перевешивает враждебность. Возможно, это изменение в относительной силе различных побуждений отчасти [106] обусловлено процессом научения, в ходе которого птицы при­выкают друг к другу. Частично же оно зависит от возрастания по­лового влечения под влиянием повторяющейся и продолжитель­ной сексуальной стимуляции партнером. Это проявляется в том, что у пар, формирующихся в сезон размножения позже других, стычки редкие или короткие. У самцов, ожидавших партнершу две недели, сексуальная мотивация к моменту появления самки так сильна, что они могут «признать» ее почти сразу.

У трехиглой колюшки, спаривающейся, как уже говорилось, только для оплодотворения икринок без установления каких-либо индивидуальных привязанностей между партнерами, переход от первоначально враждебного к чисто половому поведению полно­стью зависит от относительной силы обеих этих тенденций. Пер­вая реакция самца на приближающуюся самку — зигзагообразный танец — выражает оба побуждения. Каждая «фигура» начинается с удаления от самки. Это — начало чисто по­ловой реакции: движения к гнезду, где у самца появится возмо­жность оплодотворить икринки. Доказательство основано на сле­дующих фактах: во-первых, такие «зиги» могут в определенных условиях развиваться в полное «ведение», т. е. в проплывание сам­цом всего пути до гнезда; во-вторых, они наиболее выражены, когда половое побуждение достигает максимума. «Заги», т. е. дви­жения к самке, в крайних случаях развиваются в настоящее напа­дение. Это происходит, когда агрессивная тенденция исключите­льно сильна. Реакция самки на зигзагообразный танец самца си­льно стимулирует его половой инстинкт. Когда самка поворачи­вается к нему, он сразу же прекращает свои зигзаги и плывет к гнезду. Вся цепочка следующих за этим действий — движение к гнезду, указывание входа в него, «тормошение» самки и опло­дотворение икринок — направляется в основном половым побу­ждением. Таким образом, смешанное поведение самца, его зигза­гообразный танец, сменяется чисто половым лишь потому, что самка, реагируя на зигзаги, дает новый стимул, который нару­шает первоначальное равновесие и переключает самца на чисто половое поведение.

После того как самка выметала икру, а самец ее оплодотво­рил, его поведение сразу же меняется на враждебное: он прогоняет самку. Это обусловлено двумя причинами: во-первых, половой инстинкт самца после эякуляции резко ослабевает и больше не может конкурировать с агрессивностью, остающейся такой же си­льной, как и прежде; во-вторых, у самки, отметавшей икру, брюхо уже не вздутое, поэтому она не способна обеспечить релизеры, вы­зывающие половую реакцию самца. Теперь от нее исходят только стимулы, запускающие атаку.

Многие изменения в социальной структуре обусловлены нау­чением. Часто оно придает связям между особями высокую специфичность. [107] Индивид, сначала реагировавший на стимулы, по­ступающие от любого другого сородича, затем ограничивается только ответом на стимулы, поступающие от определенной осо­би. Обычно это результат выработки условного рефлекса, т. е. от­носительно простого типа научения. У родителей серебристых чаек вырабатывается такой рефлекс на собственное потомство в течение нескольких дней, после чего их родительская забота ограничивается только этими птенцами, а к другим они становя­тся безразличными или даже враждебными. Как описано в гл. 1— 3, «личные» отношения сейчас известны у многих птиц и, по имеющимся данным, играют еще более важную роль у многих млекопитающих. Очевидно, что они не могут установиться, если животные просто реагируют на знаковые стимулы, характерные для своего вида: выработка условного рефлекса заставляет их ре­агировать на гораздо большее число сигналов, позволяющих раз­личать конкретных индивидов. Такая способность к идентифика­ции часто удивительно развита; например, многие птицы узнают своих половых партнеров, птенцов или других членов сообщества с первого взгляда, тогда как даже самый внимательный наблюда­тель на это не способен или в лучшем случае распознает конкрет­ных птиц с большим трудом. Ошибки человека отчасти обуслов­лены отсутствием тренировки; долго изучая группу, скажем, овец или гусей, можно научиться идентифицировать каждую особь. Однако я никогда не встречал человека, который бы делал это лучше, чем сами животные. Возможно, каждому виду лучше всего удается различать своих собственных сородичей. Однако не ис­ключено, что четкость реакций на определенных индивидов свиде­тельствует об очень тонкой природе используемых для этого сиг­налов, резко отличающихся от знаковых стимулов, на которые у животного существуют врожденные реакции.

Ряд разрозненных приводимых в литературе наблюдений по­зволяет составить некоторое представление о таких сигналах. Известно, например, что крачки и чайки распознают своих парт­неров и по виду, и по голосу. Различение по голосу легко наблю­дать в гнездовых колониях этих видов. Насиживающая яйца пти­ца время от времени впадает в дремоту. Интересно наблюдать за такой особью из укрытия. Например, в колонии обыкновенной крачки (Sterna hirundo) многие птицы постоянно летают взад-вперед. Оба родителя сидят на яйцах по очереди, примерно по ча­су каждый. Большую часть этого времени насиживающая особь может оставаться одна, не обращая ни малейшего внимания на крики пролетающих мимо сородичей. Однако она немедленно ре­агирует на прибытие партнера, причем, поскольку ее глаза закры­ты, сигналом служит только его крик. Нетрудно наблюдать та­кую мгновенную реакцию на голос партнера по нескольку раз на дню. Часто она удивительно острая: крик партнера может быть [108] слабым, отдаленным или едва различимым среди шума, создавае­мого множеством других птиц, — спящая птица тут же просыпа­ется.

Однако птица может выделять своего партнера среди многих чужаков, и когда он молчит. В случае серебристой чайки (этот вид я наблюдал более интенсивно, чем обыкновенную крачку) можно говорить о распознавании партнера на расстоянии порядка 20 м, когда его голос явно для этого не используется. Вероятно, такое зрительное различение основано на «выражении лица», завися­щем, как и у человека, от формы головы. Люди легко замечают разницу в выражении лица у животных, а интересное наблюдение Хайнрота показывает, что птицы иногда не узнают своих партне­ров, если не видят их лиц; однажды он наблюдал, как в Берлин­ском зоопарке лебедь напал на свою самку, когда та опустила го­лову в воду, но тут же прекратил атаку, стоило ей вынырнуть. О сходных случаях у серых гусей сообщает Лоренц.

Экспериментально изучать этот вопрос трудно, возможно, по­тому, что животные реагируют сразу на множество деталей и из­менение некоторых из них, хотя и будет замечено, оставит тем не менее достаточно информации для распознавания особи. Одна­жды мы вымазали птенцов серебристой чайки сажей, чтобы вве­сти их родителей в заблуждение. Те выглядели испуганными, но тем не менее признали потомство, возможно, по голосу. То же са­мое наблюдалось, когда мы изменяли на голове птенцов узор из темных пятен. Впрочем, эта работа осталась на стадии несколь­ких предварительных опытов и, несмотря на то что отнимает много времени, заслуживает продолжения.

Следует упомянуть, что у некоторых пингвинов сложился иной тип взаимоотношений родителей с потомством. Птенцы пингвина Адели и других видов объединяются в крупные стаи и, как считается, выкармливаются взрослыми птицами без разделе­ния на своих и чужих. Такую систему «яслей» (вкладка 5, внизу) некоторые авторы рассматривают как приспособление к низким температурам, поскольку скученность особей снижает потери теп­ла. Есть сообщения об аналогичной ясельной системе у пестроносой крачки. Мой собственный опыт наводит на мысль, что, несмо­тря на агрегацию множества птенцов в стаю, каждый из них обыч­но выкармливается собственными родителями, распознающими свое потомство.

Отношения между особями могут стать еще более специфич­ными в результате процесса, который, по-видимому, не имеет ни­чего общего с выработкой условного рефлекса. Хайнрот сооб­щает о таком интересном эксперименте. Он вывел в инкубаторе нескольких гусят, а затем подбросил их гусиной паре, у которой только что вылупилось собственное потомство. К его удивлению, инкубаторские птенцы не присоединялись к другим птицам, а [109] бежали к нему всякий раз, когда он пытался оставить их в гусином семействе. Очевидно, они считали его «матерью-гусыней», а свой собственный вид вообще не признавали. Однако этого не наблю­далось, если гусята не видели его перед тем, как их перенесли к другим гусям. Позже Лоренц получил такие же результаты как с гусями, так и с утками разных видов. По-видимому, их птенцы научаются различать сородичей крайне быстро, в случае гусей — всего за несколько секунд. Такое любопытное явление было на­звано «импринтингом», т. е. «запечатлением». Его характерные черты — быстрота процесса и, по утверждению Лоренца, его не­обратимость. Если первым, с кем столкнулся гусенок, был чело­век, птица уже не будет ассоциировать себя с гусями, как бы долго ее ни заставляли жить среди них. Однако данные по этому вопро­су еще противоречивы, и он требует дальнейшего изучения.

Разумеется, речь не о том, что гусенок вылупляется без малей­шего «понятия» о том, как выглядят его социальные партнеры, или, другими словами, вообще неспособным к врожденным реак­циям на стимулы, исходящие от собственных родителей. Поско­льку он привязывается к людям или другим видам животных, а не к растениям или неодушевленным предметам (исключение — птенец голубого гуся на Новой Земле, у которого, по-видимому, произошло «запечатление» своей гнездовой коробки), эти заме­щающие родителей объекты должны обеспечивать какие-то сти­мулы, на которые он реагирует. Один из них — движение; мы с Лоренцем продемонстрировали это в опытах с инкубаторским птенцом египетского гуся, поместив его в закрытой коробке в пу­стую комнату. Пока мы неподвижно сидели по углам, выпущен­ный гусенок не шел ни к одному из нас, а беспомощно стоял пос­реди помещения, издавая отчаянные крики. Когда через комнату была пущена подушка, он побежал за ней, но бросил преследова­ние, как только она вновь застыла без движения. Фабрициус про­вел более широкомасштабные эксперименты такого типа с только что вылупившимися птенцами хохлатой чернети и других видов утиных. Он обнаружил, что родительские стимулы заключаются в движении и криках. Однако важно не просто движение как тако­вое, а согласованные перемещения тела и его частей, т. е. конечно­стей. Движение настолько важно, что утята с готовностью сле­дуют за машущей рукой, но не обращают ни малейшего внимания на чучело взрослой особи своего вида. Восприимчивый период, в течение которого возможен импринтинг, длится примерно 36 ч после вылупления, однако даже птенцы, увидевшие приемных родителей всего после 18 ч изоляции, не способны полностью, «за­печатлеть» их.

Сходный процесс был обнаружен Ноблом у цихловых рыб. У вида Hemichromis bimaculatus происходит запечатление потом­ства родителями. Как описано в гл. 3, ему удалось вызвать у неопытной [110] пары рыб импринтинг на мальков другого вида, подме­нив икру; после такого эксперимента эта пара была уже не способ­на к нормальному размножению, поскольку не воспринимала свое собственное потомство.

Импринтинг не ведет к индивидуальному распознаванию, ко­торое у гусят и утят развивается позже и гораздо медленнее. У ци­хловых родители вообще не различают отдельных мальков; учи­тывая, что одновременно их может быть несколько сотен, ожи­дать этого, естественно, нелогично.

Безусловно, импринтинг заслуживает дальнейшего детально­го изучения; интересно не только выяснить, на какие стимулы ре­агируют птенцы сразу же после вылупления, но и какое реальное влияние оказывает на животное этот феномен, почему во многих случаях его нельзя «стереть» или изменить.

Дальнейшее изучение поведения гусей, «запечатлевших» чело­века, демонстрирует любопытное переплетение приобретенных и врожденных реакций. Гусята, следующие за экспериментато­ром, держатся дальше от него, чем дикие птенцы от своих родите­лей. Это зависит от угловых размеров запечатленного объекта. Они стараются находиться на расстоянии, при котором угол, под которым виден человек и гусь, одинаков, а поскольку человек го­раздо крупнее, он должен быть дальше. Когда экспериментатор плывет, часть его тела, выступающая над водой, находится гораз­до ниже гуся, поэтому последний держится очень близко. Если по­гружать голову все ниже и ниже, птица будет постепенно прибли­жаться, пока в конечном итоге не вскарабкается человеку на темя.

Гусята Лоренца сохраняли привязанность к нему даже после того, как начали летать. Ученый не мог присоединиться к ним в воз­духе, и они время от времени совершали облеты окружающей тер­ритории, частично удовлетворяясь присутствием собратьев. Од­нако, садясь на землю, изо всех сил бежали к Лоренцу. Случайно он обнаружил, что они приземляются дальше от него, чем дикие гуси от своих родителей. Однажды, когда Лоренц ехал по дороге на велосипеде, стараясь не отстать от летящих птиц, он, засмо­тревшись на них, упал в придорожную траву. Гуси немедленно опустились рядом на землю. После этого ему всегда удавалось индуцировать их приземление быстрым бегом и падением с ра­скинутыми в стороны руками, т.е. имитацией движений садя­щейся на землю птицы. Реакция гусей на это движение, по-видимому, врожденная; они ожидали этого релизера и от прием­ного родителя, на которого произошел импринтинг.

Еще одна интересная проблема — процесс выработки условно­го рефлекса на родителей или более специализированная форма их запечатления. Если выкормить из рук галчонка, он привязывае­тся к человеку, играющему роль приемного отца, все время держится [111] рядом и выпрашивает у него пищу. Когда такая ручная гал­ка начинает летать, человеческая компания ее больше не удовлет­воряет, и она присоединяется к птицам во всех их действиях, связанных с полетом. Ее социальными партнерами становятся оказавшиеся рядом дикие галки или вороны. Однако по достиже­нии половой зрелости обнаруживается, что, несмотря на долгое пребывание вместе с птицами, первоначальное воспитание оста­вило свои следы: ухаживание направляется на людей. Когда поз­же просыпается родительский инстинкт, птица снова стремится к галчатам, а не к человеческим детям. Таким образом, объект ее внимания зависит от конкретного инстинкта. Одна из таких га­лок, знаменитый среди орнитологов Джок, принадлежавший про­фессору Лоренцу, относился к приемному отцу как к родителю, к серым воронам как к пищевым компаньонам, к девочке как к по­ловому партнеру и к галчонку как к собственному птенцу.

Такие любопытные отношения, развивающиеся в ненормаль­ных условиях, проливают некоторый свет на процессы, обеспечи­вающие социальную организацию. Они показывают, что живот­ное видит свое окружение, в частности находящихся рядом особей собственного вида, совершенно особым образом. Оно не научае­тся различать, как можно было бы предположить, конкретный облик своих сородичей, чтобы в дальнейшем связывать с ними всю свою социальную деятельность, а реагирует на различные стимулы теми или иными формами поведения. Поскольку все та­кие стимулы фактически исходят от каждого представителя дан­ного вида, калейдоскопическая природа этого набора реакций не очевидна и проявляется только в ненормальных условиях.