Обзор релизеров.

Звуки важны для групп с хорошо развитыми органами слуха. Уже говорилось, что самцы многих видов привлекают самок спе­цифическими громкими криками, которые если кажутся человеку приятными, получают название песен. Экспериментальных дан­ных в пользу воздействия песни как релизера мало, и в опытах следовало бы шире использовать множество имеющихся записей птичьих сигналов. Возможно, «блеяние» самца бекаса (рис. 50), треск самца козодоя и барабанная дробь самца дятла выполняют строго определенные функции, но экспериментально это не прове­рено.

Другая группа животных, в жизни которых важную роль играют крики и «песни», — лягушки и жабы. Естественно, всем знакомо кваканье самцов травяной лягушки и обыкновенной жа­бы. В субтропиках и тропиках обитает гораздо больше шумных видов земноводных, причем у некоторых из них настолько мело­дичные голоса, что назвать их песней можно с гораздо меньшей натяжкой, чем звуки, издаваемые нашими лягушками. О точной функции этих песен и других криков амфибий известно пока мало. [83]

Рис. 50. «Блеющий» бекас звук создается вибрацией наружных перьев хвоста.

Хотя некоторые экспериментальные данные говорят о том, что стрекотание кобылок и сверчков выполняет в принципе ту же роль, что и птичье пение, значение звуков, издаваемых другими насекомыми, почти совсем не изучено. Ухаживающий самец ку­знечика издает серию различных «трелей»; они видоспецифичны и у каждого вида весьма устойчивы. Кроме того, звуковые сигна­лы свойственны цикадам, муравьям и некоторым другим группам насекомых, но их функции неясны.

Довольно распространены и химические сигналы, действую­щие на органы обоняния, но и в этом случае их функция понятна лишь в немногих случаях. Уже упоминалось, что самцов бабочек привлекает к самкам запах, а млекопитающие оставляют пахучие метки на границах своей территории. Запах бывает важен и при ухаживании как «соблазняющее» средство, стимулирующее взаи­модействие со стороны самки. Такова функция пахучих чешуек самца бабочки сатира. Они собраны узкой полосой на верхней стороне переднего крыла самца. Их щетковидная форма способ­ствует испарению секретов пахучих желез (рис. 51). Кульминация ухаживания самца, стоящего перед самкой, — его «поклон»: рас­правляя передние крылья, он захватывает между ними антенны самки. В результате терминальные органы обоняния, располо­женные на булавовидных расширениях ее антенн, приводятся в со­прикосновение с пахучими участками. Самцы с удаленными паху­чими чешуйками и с их основаниями, покрытыми шеллаком, до­биваются меньшего успеха при ухаживании, чем контрольные самцы с покрытыми шеллаком другими частями крыла.

Рис. 51. Две обычные и одна пахучая чешуйки самца сатира Семела.

Рис. 52. Спаривание виноград­ных улиток. Справа — «любовная стрела». [84]

В социальном сотрудничестве используются и осязательные стимулы. Когда самец колюшки приводит самку к гнезду, она входит в него и готовится метать икру. Однако последнее требует тактильной стимуляции со стороны самца, который «тормошит» партнершу.

Другой пример использования при ухаживании осязательных стимулов — спаривание виноградной улитки (Helix pomatia) (рис. 52). Поскольку эти моллюски — гермафродиты, оба пола ухажи­вают друг за другом с одинаковой интенсивностью. Церемония состоит из серии поз и движений, завершающейся совокуплением. Шимански сумел спровоцировать полный цикл ухаживания, ими­тируя стимулы, обычно исходящие от партнера, путем мягких ка­саний улитки кисточкой. Кульминацией такого «тактильного уха­живания» служит очень мощный стимул: в тело партнера вонзае­тся острое известковое образование — так называемая «любовная стрела», воздействие которой и вызывает собственно совокупле­ние.

Как уже говорилось, угрожающая демонстрация у многих рыб включает в себя тактильные стимулы особого рода, воздействую­щие на органы боковой линии.

Брачное поведение различных тритонов сопровождается се­рией сигналов зрительной, осязательной и химической природы. Самец обыкновенного тритона начинает ухаживание, распола­гаясь перед самкой с поднятым гребнем и повернувшись к ней бо­ком (рис. 53). Затем он совершает внезапный рывок, посылая на партнершу сильный поток воды, который часто отбрасывает ее в сторону. После этого самец располагается головой к самке, на­правляет хвост вперед параллельно туловищу и, волнообразно его изгибая, гонит на партнершу тихий поток воды, возможно переносящий химический стимулятор (рис. 54). Если та реагирует [85] на это, продвигаясь к самцу, он разворачивается и сначала ползет от нее, спустя некоторое время останавливается, ждет, когда она прикоснется к его хвосту, а после этого откладывает сперматофор, который самка втягивает в свою клоаку. И здесь требуются экспериментальные исследования для проверки очевидного пред­положения о том, что первое движение тритона — зрительная де­монстрация, второе посылает тактильные стимулы, а третье связано с химическими сигналами.

Рис. 53. Фаза зрительной демонстрации у обыкновенного тритона.

Рис. 54. Самец обыкновенного тритона направляет поток воды на самку.

Зрительные релизеры известны относительно хорошо, хотя и в их случаях еще требуется много уточнений. Приведенные выше примеры лишь показывают, что в качестве таких стимулов могут использоваться движение, форма и цвет. У некоторых видов ос­новную роль играет движение, например при различных демон­страциях, связанных с ухаживанием и угрозой у серебристой чай­ки. В других случаях главное — цвет; достаточно вспомнить о красном брюхе колюшки или красном пятне на нижней челюсти серебристой чайки. Обычно цвет и движение воздействуют вме­сте, и потом движение всегда удобно для демонстрации особых [86] структур, влияющих на реагента. Приспосабливается ли движе­ние к структуре или структура к движению, или они приспосабли­ваются друг к другу — проблема эволюционная. Я еще вернусь к ней в гл. 8.

Заключение.

Насколько удалось выяснить к настоящему времени, социаль­ное сотрудничество, по-видимому, зависит в основном от систе­мы релизеров. Тенденция особей подавать такие сигналы — врожденная, тенденция реагировать на них определенными дей­ствиями — также. Социальные релизеры, по-видимому, всегда хо­рошо заметны и относительно просты. Это важно, поскольку из других работ известно, что любые сигналы, «запускающие» вро­жденные формы поведения, всегда являются простыми «знаковы­ми стимулами». Следовательно, структуры и элементы поведе­ния, действующие как релизеры, сформировались как особого ро­да знаковые стимулы. Поскольку одна из функций релизеров — обеспечение репродуктивной изоляции, они видоспецифичны, т. е. отличаются от используемых другими видами. Таким свойством не всегда обладает отдельный релизер, но оно характерно для их последовательности, достигающей высокой специфичности в це­лом даже при невысокой специфичности каждого ее элемента.

Однако не вся коммуникация основана на релизерах; проблема несколько сложнее. Как уже говорилось, многие социальные жи­вотные реагируют на релизеры своего вида, только когда они ис­ходят от определенных особей, известных данному животному «лично». Значит, индивидуальные связи, установившиеся в про­цессе научения, приводят к тому, что особь реагирует только на сигналы, поступающие от одного или нескольких индивидов; это также реакция на «общевидовые» релизеры, но проявляющаяся лишь после ограничения внимания отдельными сородичами.

Ответ реагента иногда выражается в немедленном и простом движении. Однако часто природа реакции внутренняя. В таком случае сигнал изменяет состояние особи и подготавливает ее к бо­лее сложной и разнообразной деятельности.

Таким образом, можно видеть, что функционирование сооб­щества обеспечивается свойствами его членов. У каждого из них есть тенденция совершать сигнальные движения, запускающие «правильные» реакции у других особей; каждый член сообщества способен специфически воспринимать сигналы своего вида. В этом смысле сообщество определяется индивидами.

Социологи и философы иногда заявляют, что индивиды опре­деляются потребностями сообщества; на первый взгляд это мне­ние прямо противоположно высказанному выше. Дискуссии по данному вопросу привели к заключению, что в каком-то смысле [87] верны оба положения. Первое правомерно с «физиологической» точки зрения, а второе — с эволюционной. Когда индивиды ведут себя ненормально, сообщество, естественно, страдает, и в этом смысле ясно, что оно определяется составляющими его особями. Однако выживают только группы, образованные нормальными индивидами, поскольку только они способны должным образом размножаться. Значит, результат сотрудничества особей непре­рывно проверяется на уровне всей группы, которая, таким обра­зом, самим своим существованием определяет сохранение тех или иных свойств индивидов. Такое рассуждение можно применить и к особи с составляющими ее органами. Особь, естественно, определяется своими органами в том смысле, что неправильное функционирование одного из них угрожает жизни всего организ­ма. Однако результат взаимодействия органов, т.е. сама особь, существует как единое целое, и выживают только экземпляры с правильно функционирующими органами. Таким образом, успех всего организма в конечном итоге определяет свойства его составляющих. [88]