![]() Главная страница Случайная страница КАТЕГОРИИ: АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника |
Схема 1. Последов ателье ость атшгоа ври биохимических исследованиях Эош ассмюив» 06wt ятоаедоюм 1 страницаСтр 1 из 55Следующая ⇒
2007020000—080
001(01)—ее
© Издательство «Высшая школа», 1986 ПРЕДИСЛОВИЕ Современные достижения биохимии в раскрытии тайн живой природы приблизили нас к пониманию физико-химических основ жизнедеятельности, прояснив многие молекулярные механизмы наследственности, биоэнергетики, обмена веществ, регуляции и адаптации биохимических процессов в организме. Эти фундаментальные исследования биохимии имеют широкое практическое применение в различных областях научных знаний и народном хозяйстве. В директивных документах партии и прави- тельства3 в постановлении ЦК КПСС и Совета Министров СССР «О дальнейшем развитии физико-химической биологии и биотехнологии и использовании их достижений в медицине, сельском хозяйстве и промышленности» перед биохимической наукой ставятся задачи первостепенной важности — познание биохимических.механизмов жизнедеятельности человека, совершенствование методов диагностики, профилактики и лечения наиболее распространенных заболеваний, получение новых эффективных лекарств и препаратов, химических и биологических средств зашиты растений, разработка и внедрение в производство биотехнологических процессов, приемов и методов и т. д. Ориентация фундаментальных знаний в прикладном направлении служит основой про- филизации курса биохимии в вузах. Она должна проводиться с учетом особенностей подготовки и практической деятельности будущего специалиста. Учебник предназначен для студентов фармацевтических специальностей высших учебных заведений н соответствует программе курса биохимии, утвержденной Министерством здравоохранения СССР, но отдельные разделы его могут быть использованы студентами при изучении биохимии в других вузах. Материал книги систематизирован по функциональному принципу, чтобы отчетливее прослеживалась взаимосвязь между функциями живого организма и структурой биомолекул, химическими и физико-химическими процессами, которые их определяют. При изложении курса биохимии рассматривается обмен веществ и энергии, молекулярные основы переноса генетической информации, регуляции биохимических процессов и функций организма, а также биохимические функции отдельных тканей и органов Вместе с тем в книге отражены вопросы патобиохимии и практическое значение биохимической науки в тех или иных областях медицины и народного хозяйства. С учетом специфики фармацевтического образования в вузах в учебнике рассматриваются прикладные вопросы биохимии, имеющие значение для практической деятельности будущих специалистов, а именно: элементы клинической биохимии, значение биохимической науки в биотехнологии лекарств, анализе, контроле качества и стандартизации лекарств. Значительное внимание уделено изложению метаболизма лекарств, позволяющему понять роль ферментативных превращений в проявлении лекарственной активности и токсичности веществ и в разработке новых препаратов. • Глава 32 «Фармацевтическая биохимия»' написана автором учебника совместно с доц. В. Г. Макаровой. Автор приносит благодарность профессору Д. М. Зубаи'рову и коллективу кафедры биохимии (зав. кафедрой профессор В. С. Якушев) Запорожского медицинского института, сделавшим ценные замечания и предложения при рецензировании учебника, а также сотрудникам кафедры биохимии (зав. кафедрой профессор В. П. Комов) Ленинградского химико-фармацевтического института, высказавшим ряд пожеланий и замечаний при обсуждении рукописи книги. Он считает своим долгом выразить благодарность С. А. Покровскому, В. Г. Макаровой, В. В. Стронтелеву, Б. А. Егорову, А. В. Дмитриеву и А. А Ефремову, помогавшим в оформлении рукописи учебника. Автор будет признателен за все критические замечания, советы и предложения по содержанию учебника. Е. А. Строев ВВЕДЕНИЕ Предмет и задачи биохимии Биологическая химия — наука о структуре химических веществ, входящих в состав живой материи, их превращении и физико-химических процессах, лежащих в основе жизнедеятельности. Биохимия является частью биологии, охватывая те ее области, которые требуют для изучения процессов жизнедеятельности физико- химических и химических подходов, приемов и методов. Особенность биохимии вытекает из ее названия, которое указывает на химическую сущность этой науки, а также на значимость для нее функциональных (биологических) исследований химических процессов. Исторически биохимия связана родственными узами с органической химией, изучающей химические свойства веществ, входящих в состав живой материи, и физиологией, изучающей функции живых организмов. Со временем определение органической хдмни как химии природных соединений утратило первоначальное значение. Ее правильнее называть химией соединений углерода, разнообразие которых, благодаря успехам синтеза, не ограничивается ве- щестеами, содержащимися в живых организмах. Поскольку химические вещества и химические процессы живой материи определяют многие функции организма, то первоначально органическая химия представляла собой как бы химический раздел физиологии, физиологии клетки, простейшей живой системы, занимается, по существу, описанием клеточных функций с позиций физической химии и сближается с биохимией. Не случайно термины «физиологическая химия» и «биохимия» употреблялись как равнозначные понятия. Возникнув на стыке смежных дисциплин, биохимия в то же время не стала неким механическим объединением химии и физиологии. Несомненно, у нее много общего с химическими дисциплинами, такими, как органическая и физическая химия, особенно это относится к методам, применяемым для изучения природных веществ; однако перед биохимией и хими- ческими науками стоят разные задачи. Для органической и физической химии представляют интерес прежде всего строение к свойства химических соединений, например их электронная структура, порядок связи и механизм ее образования, изомерия, конформация и т. д., информацию о которых эти науки черпают с помощью специальных методов химии и физической хинин (структурный и- стереохимический анализы, методы молекулярных орбиталей, встречного синтеза, химической модификации, получения химических анвлогов и т. п.). Тогда как главным для биохимии является выяснение функционального (биологического) назначения всех химических веществ и физико-химических процессов в живом организме, а также механизм нарушения этих функций при разных заболеваниях. Биохимия обязана своему становлению многим смежным наукам и по- прежнему сохраняет с ними тесную связь в изучении живой природы, но вместе с тем она остается-оригинальной и самостоятельной наукой, задачей которой является исследование взаимосвязи строения веществ и их функций, превращения химических соединений в живом организме, cnocQ6a преобразования энергии в живых системах, механизмов регуляции химических превращений и физико- химических процессов в клетках, тканях и органах, молекулярных механизмов переноса генетической информации в живых организмах и т. д. Методы биохимии Биохимик, имея дело с живым объектом, применяет' максимально щадящие способы выделения какого-либо вещества, выполняет ряд дополнительных операций, чтобы свести исследование биологических молекул к обычному фязнко- Схема 1. Последов ателье ость атшгоа ври биохимических исследованиях Эош ассмюив» 06wt ятоаедоюм | Оргю | | Ткмд | | Киетк» j | Экстракт | IV Амиж 1. ft»*, и рак да 2.Т«рмсоб|Ивотка (догаляаши, вяаарймама, еубпвмапи) X Дмиоо >.Ля»а«и1рофвр«» Т.Иэоздыпрлеысо» фонучарочлае» rpi армии рН ' (.Хроютографм Молекулярные бнццгууутурм j химическому анализу. Примерная последовательность операций при выделении веществ из биологического материала приведена в схеме 1. Выбор методов выделения и анализа биологических веществ зависит от их свойств. Для количественного изучения, определения структуры и физико-химиче- ских свойств выделенных веществ используют различные физические, физико- химические, химические методы анализа, а также квантово-механические расчеты электронной структуры выделенных соединений. Применение этих методов должно сочетаться с приемами, позволяющими сохранить нативную структуру биологических веществ. Наряду с методами химии, физико-химии (включая применение меченых атомов), математики, физиологии, используемых для изучения структуры, превращения к функции биологических соединений, биихнмин имеет свой собственный метод исследования — метод ферментативного анализа. Он также широко применяется в практической медицине, фармации и различных отраслях науки и народного хозяйства. Краткая -история развития биохимии Исторически сложилось два этапа исследований в биохимии: статический и динамический. Статическая, или описательная, биохимия изучает состав живой материи, структуру и свойства выделяемых биологических соединений. Динамическая биохимия исследует химические превращения веществ в организме и значение этих превращений для процессов жизнедеятельности. Безусловно, статическая биохимия является более ранним этапом, но впоследствии оба направления развивались параллельно. Биохимия — сравнительно молодая наука, возникшая на рубеже XIX в. Однако корни ее уходят в глубокую древность. Естественное стремление людей понять причину болезни и найти лекарство против недуга пробудило интерес к процессам, протекающим в живых организмах. Крупнейший ученый и врач средневековья Абу Али-ибн-Сина (Авиценна) (980—1037) приводит в своем труде «Канон врачебной науки» классификацию химических веществ, применяемых в медицине, называет вещества, содержащиеся в «соках организма» и в моче. Однако развитие биохимии долгое время сдерживалось засильем витализма — идеалистического учения о сущности жизни. По представлениям виталистов живая природа отличается от неживой присутствием особой нематериальной «жизненной силы», поэтому, считали они, вещества живых организмов не могут быть синтезированы в лабораторных условиях. В XvIII в. был сделан ряд важных открытий. М. В. Ломоносов открыл закон сохранения материи и движения (1748) и указал на его применимость как для живой, так и неживой природы. В этом же веке был открыт кислород (Шееле, Пристли) и показана необходимость его для дыхания человека и животных (Пристли, Лавуазье). Было доказано, что растения поглощают углекислый газ и выделяют кислород, т. е. был открыт фотосинтез (Пристли, Инген-Хуз, Сенебье). Из живых объектов было выделено большое число органических соединений — органические кислоты и спирты (Шееле).мочевина (Руэлль), холестерин (Конради) и др. Заслуживают внимания опыты итальянского аббата Спал- ланцани, который, исследуя влияние желудочного сока на переваривание мяса у хищных птиц, доказал химическую сущность это^О процесса, Начинает развиваться динамическое направление в биохимии. Развитие методов органической химии в XIX в. существенно ускорило развитие биохимии. В 1828 г. немецкий химик Вёлер синтезировал в лаборатории мочевину из циановой кислоты и аммиака. Синтез мочевины — основного продукта азотистого обмена многих живых организмов, в том числе и организма человека, имел огромное значение: впервые было доказано, что химические вещества живого организма н полученные в лаборатория одинаковы. Тем самым Вёлер нанес серьезный удар по ошибочным представлениям и предрассудкам виталистов и 1828 г. можно считать годом основания биохимии как науки. Официальное признание биологическая, или медицинская, химия как самостоятельная дисциплина получила позднее. Этому в значительной мере способствовали русские биохимики, работы которых получили признание во всем мире. В 1863 г. в России было введено преподавание медицинской химии. Первые кафедры были созданы на медицинских факультетах Московского университета (заведующий кафедрой А. Д. Булыгинекий), Казанского (А. Я. Данилевский), Харьковского (ф. В. Тихонович) и Киевского (А. А. Шефер) университетов. За рубежом первая подобная кафедра была организована в Германии (1866), ее возглавил крупнейший биохимик того времени Хоппе-Зейлер. Были созданы первые учебники и руководства'по биологической (физиологической) химии в Германии Зимоном (1842) и в России профессором Харьковского университета А. И. Ходнеаым (1847). В XIX в. были заложены главные направления в биохимии, открыты основные классы соединений, содержащихся в жнво'м организме. Особенно далеко продвинулось изучение химии белков, которыми ученые интересовались не только как обычным продуктом питания, но прежде всего как веществами, широко распространенными в живой природе. Были выделены белки из различных продуктов животного и растительного происхождения. Изучение продуктов гидролиза белка привело к открытию аминокислот. Большую роль в развитии этих исследований сыграли отечественные ученые Н. Э. Лясковский, А. Я. Данилевский, С. С. Салазкин, П. Н. Любавнн, А. П. Сабанеев, М. В. Ненцкий. Успехи в исследовании белков подготовили почву для важных философских обобщений ф. Энгельса. В 80-х годах XIX столетия ф. Энгельс высказал свое знаменитое положение, что «...жизнь есть способ существования белковых тел, и этот способ состоит по своему существу в постоянном самообновлении химических составных частей этих тел»[1], которое сохранило значение и до наших дней. Незамеченным в свое время осталось открытие швейцарским ученым Мише- ром в 1869 г. ДНК — представителя класса нуклеиновых кислот, являющихся, как оказалось впоследствии, веществами, не менее значимыми для всего живого, чем белки. Были поставлены первые опыты, доказывающие взаимопревращение белков, жиров и углеводов (Либих, Петтенкофер, Фойт, Гофманн). В XIX в. возникает учение о незаменимых компонентах пищи — витаминах, начало которому положили работы русского ученого Н. И. Лунина (1880), продолженные впоследствии К. А. Сосиным, В. В. Пашутиным и зарубежными — Эйкманом, Функом, Гопкинсом. Усилиями французских ученых—Бернара, Бертольда, Броун-Секара зарождается новое направление — биохимия гормонов, которое сразу дало практические результаты по применению гормонов в качестве лекарств. Стремление проникнуть в тайны химических превращений в живом организме привело к расцвету исследований по ферментам. Берцелиус и Шенбейн доказали сходство действия ферментов и неорганических катализаторов. Дальнейшие работы русских ученых А. Я- Данилевского, М. М. Манасенной, И. П. Павлова и немецких ученых Э. Бухнера и Г. Бухнера, Либиха способствовали становлению нового направления в биохимии —; жзимолш ин„ которое дало ключ к пониманию механизма химических превращений в живых объектах. В XX в. биохимия достигла подлинного расцвета. В 1902 г. Э. Фишер с сотр. впервые осуществил искусственный синтез пептидов. Он же разработал пептидную теорию строения белка. Примерно к середине XX в. были изучены основные цепи химического превращения белков, углеводов, липидов, аминокислот и других соединений. Открытие процессов окисления и синтеза жирных кислот и других липидов связывается с именами Кноопа, Линена, Липмана, Кеннеди, Леиинджера. Создаются схемы различных путей превращения углеводов и образования в ходе.их химического носителя энергии — АТФ (Эмбден, Мейергоф, Кребс, Диккенс, Варбург и др.). Важную роль в обосновании механизмов превращения углеводов сыграли работы советских биохимиков В. А. Энгельгардта, Я. О. Парнаса, Л. А. Иванова и др. Было выделено в кристаллическом виде большое число ферментов, установлено их строение, изучены механизмы ферментативных реакций и их регуляция (А. Е. Браунштейн, С. Е. Северин, В. Н. Орехович, С. С. Дебов; Б. ф, Коров- кии, Самнер, Кунитц, Михаэлис, Кошленд, Линен и др.). Благодаря внедрению метода ре'нтгеноструктурного анализа и созданию аминокислотных анализаторов была расшифрована линейная структура инсулина (Сенджер, 1953), пептидов вазопрессина и окситоцииа (Виньо, 1953) и трехмерные структуры белков — миоглобина (Кендрю, 1960), гемоглобина (Перутц), лнзоцима (фил- липс) и др. Исследования отечественных биохимиков занимают ведущее место в изучении структуры и функции белков системы свертывания крови (А А. Шмядт, А. А. Белицер, Б. А. Кудряшов, Д. М. Зубанров). В 1937 г. выдающийся советский биохимик А. Е. Браунштейн совместно с М. Г. Крицман открыли ферменты трансаминирования аминокислот, что положило начало изучению новых.путей превращения азотистых соединений в организме. Эти исследования были развиты впоследствии в трудах С. Р. Мардашева, С. Я- Капланского, Т. Т. Бе- резова, А. Я- Николаева и др. Необходимо особо отметить работы отечественной школы биохимии, основанной акад. В. С. Гулевичем. Его исследования были посвящены необычным азотсодержащим соединениям мышечной ткани — дипептидам карнозину и ансерину, содержащим 0-аланин. Эти работы были продолжены акад. С. Е. Се-' вериным, внесшим существенный вклад не только в изучение механизма действия дипептидов, но и в разработку различных проблем эизимологни, регуляции ферментов и мультнфермеитных комплексов, биоэнергетики. В начале XX в. формируется новое направление в биохимии — биоэнергетика. Механизм освобождения энергии из питательных веществ связывался с биологическим окислением. Еще а 1897 г. выдающийся русский ученый, впоследствии основатель советской биохимии А. Н. Бах выдвинул теорию перекис- ного окисления веществ молекулярным кислородом, которая дала толчок к исследованиям в области тканевого дыхания и, по существу, явилась блестящим предвидением нового пути окисления органических веществ в микросомах. В 1921 г. Бах организовал в Москве Научно-исследовательский биохимический институт Народного комиссариата здравоохранения (впоследствии реорганизованный в Институт биохимии Академии наук СССР), который сейчас носит его имя. Другой выдающийся советский биохимик акад. В. И. Палладии обосновал значение дегидрирования субстратов в тканевом дыхании. В 1931 г. Энгель- гардт открыл явление окислительного фосфорилнрования. Значительную роль в формировании представлений о механизмах дыхания и образования энергии сыграли исследования советского биохимика В. А. Бе- лицера, Энглера, Варбурга, Кейлнна, Кребса, Липмана, Ленинджера, Чанса, Рэкера и др. Впоследствии Н. А. Энгельгардт совместно с М. Н. Любимовой (1939—1942) изучили АТФазную активность основного белка мышц актомио- зина, т. е. обнаружили возможность механохимического сопряжения. В 1961 г. английский биохимик Митчелл выдвинул гипотезу химико- осмотического сопряжения в биоэнергетике, в обосновании которой сыграли большую роль работы советского биохимика В. П. Скулачева. В первой четверти XX в. акад. А. И. Опарин заложил основы эволюционной биохимии, выдвинув теорию происхождения жизни на Земле. Важное место в раскрытии тайн живой материи заняли исследования по выделению, изучению структуры и механизма действия гормонов — специфических регуляторов обмена веществ. Этим исследованиям посвящены работы Н. А. Юдаева, В. С. Ильина, Я. X. Туракулова, Ю. А. Панкова и др. В 40-х годах нашего столетия вновь возрождается интерес к открытым в XIX в. нуклеиновым кислотам в связи с поиском химических веществ — носителей наследственности. В 1953 г. Крик и Уотсон открыли вторичную структуру ДНК, что позволило понять принципы передачи наследственной информации. Это открытие фактически знаменовало рождение нового направления в биохимии — молекулярной биологии, изучающей молекулярную основу фундаментальных свойств нсивой материи и, в частности, молекулярные основы наследственности. В развитии и становлении этой науки исключительное значение имели работы школы акад. А. Н. Белозерского, который создал советскую школу молекулярных биологов. Его ученик А. С. Спирин внес существенный вклад в развитие биохимии и в раскрытие механизма синтеза белка на рибосрмах. Советский биохимик А. А. Баев установил структуру одной из г-РНК, участвующей в синтезе белка. В 1961 г. Ниренберг и Маттеи открыли генетический код, а Жакоб и Мо- но — механизм регуляции синтеза белка у бактерий. В 1967 г. Корнберг впервые осуществил синтез ДНК вируса в пробирке, а в 1970 г. X. Корана синтезировал искусственный ген. Так в 70-х годах молекулярная биология дала начало генной инженерии; занимающейся химическим конструированием генов, пересадкой их в клетки и исправлением генетических дефектов. Достижения биохимии широко применяются в различных областях народного хозяйства, медицине н фармации. Уже сейчас ведутся, и небезуспешно, го опыты по выведению высокопродуктивных пород животных и получению ценных растений с помощью методов генной инженерии. Предприняты попытки пересадить группу генов «азотфиксации», которые имеются у клубеньковых бактерий, высшим растениям (пшенице, кукурузе), чтобы растения сами могли удваивать азот воздуха. Это позволит существенно уменьшить расход азотных удобрений, которых в мире производится порядка 50 млн. т. Хотя завершение проекта по пересадке генов «азотфиксации» — дело будущего, но уже сейчас получены первые положительные результаты в этом направлении. Благодатным объектом для биохимика являются микроорганизмы, биохимические процессы которых можно изменить или'пересадкой нужных генов, или модификацией их собственных. Новые штаммы микроорганизмов применяют в производстве дешевого кормового белка к незаменимых аминокислот для сельскохозяйственных животных, причем в качестве питательной среды для таких микроорганизмов часто используют дешевые парафины нефти. Получают также прекрасные биологические препараты для защиты растений от вредителей, безвредные для человека и животных. Существенные практические результаты дают биологические способы переработки промышленных и бытовых отходов, очистки морей от нефтяных продуктов и т. д. (с помощью специально выведенных мутантов бактерий). Широко используются биохимические процессы в пищевой промышленности (приготовление хлебопродуктов, сыра, виноделие и т. д.), кожевенной и др.; выпусхаются даже стиральные порошки с добавками ферментов. В фармацевтической практике биохимия завоевывает все новые позиции. Биологичесюге катализаторы — ферменты применяются в промышленности при синтезе лекарственных средств (например, стероидных гормонов). С помощью метода генной инженерии разрабатывают перспективные способы производства природных лекарственных препаратов. Знание биохимии микроорганизмов позволило создать удобные, экономичные способы промышленного синтеза лекарственных препаратов (аминокислот, нуклеотидов, иуклеозидов, витаминов, антибиотиков и т. д.). Разработаны быстрые и специфичные методы анализа лекарств с использованием ферментов в качестве аналитических реагентов. Немаловажное значение для практики имеет знание механизма действия лекарств. Изучение превращения лекарств ферментными системами клеток позволяет разработать правильный режим дозировки применяемых средств, регулировать превращение их в организме и понять природу действующего начала, т. е. чем обусловлен эффект — исходным веществом или продуктом его обмена. Проникновение в тайны живого, понимание сложнейших процессов, необычайно легко осуществляемых живой природой, открывает перед человечеством огромные перспективы. Основные признаки живой материи Клетка как простейший представитель живого мира и многоклеточные живые организмы состоят из химических веществ, которые по своим свойствам сходны с аналогичными соединениями неживой природы. Вместе с тем живую материю отличают от неживой качественно новые признаки. В известном обобщении Ф. Энгельса о сущности жизни очень точно подмечены два характерных качества живых существ: ведущая роль белков в процессах жизнедеятельности ' и необходимость постоянного самообновления веществ (обмена с окружающей п средой). Однако на современном этапе знаний тезис Ф. Энгельса о сущности жизни требует уточнений, ибо в нем, например, не могла быть учтена роль нуклеиновых кислот, о которых в то время было мало известно. Рассмотрим основные признаки живого организма, отличающие его от неживого, и важнейшие химические вещества и физико-химические процессы, которые их обеспечивают. К этим признакам относятся: 1) высокий уровень структурной организации (упорядоченность); 2) способность к эффективному преобразованию и использованию энергии; 3) обмен с окружающей средой и саморегуляция химических превращений; 4) самовоспроизведение, или передача наследственной информации.
Высокий уровень структурной организации (упорядоченность). Если клетку разобрать на отдельные молекулы,, а затем расположить их по степени сложности, получится своеобразная шкала уровней организации клетки (сх. 2). Схема 2. Уровни молекулярной организации и , юи-ярц Органеллы («Про. митохондрии, лизосомы)
> , * 1 дальтон равен 7, а массы атома изотопа |2С, или 1, 66! • Ю-" i. Масса молекула, выраженная в Дальтонах, численно равна ее молекулярной массе. Дильтоны удобно использовать для обозначения массы таких структур, как рибосомы, хромосомы, митохондрии, вирусы и целые клетки, к которым неприменим термин «молекулярная масса>. У начала шкалы стоят низкомолекулярные предшественники клеточных компонентов: N, Н20, С02, 02, Р, S и еще ряд природных элементов, получаемых, из окружающей среды (атмосферы и земной коры). Из этих в.еществ через промежуточные соединения (такие, как ацетат, кетокислоты и другие органические кислоты, аммиак, карбамоилфосфат и т. д.) образуются в ходе жизнедеятельности клеток биологические молекулы, называемые строительными блоками или биологическими мономерами. Эти органические соединения, имеющие среднюю молекулярную массу, являются структурными блоками макромолекул. Биологическими мономерами можно назвать аминокислоты, мононуклеотнды, моносахариды, жирные кислоты, глицерин, в также некоторые органические спирты (холин, инозит и др.). Биологические мономеры, соединяясь друг с другом в разных сочетаниях, дают макромолекулы, или биополимеры, имеющие большую молекулярную массу и отличающиеся большим разнообразием. Например, из 20 аминокислот образуется до 1012 разных белков, из 5 моно- нуклеотидов — до Ю10 разновидностей нуклеиновых кислот и т. д. Промежуточное положение между мономерами и макромолекулами занимают макроциклические соединения (гем, хлорофилл, цианкобаламин), витамины и коферменты, которые по молекулярной массе ближе к мономерам, но не являются, подобно последним, строительными блоками макромолекул.. Макромолекулы способны соединяться друг с другом, образуя смешанные макромолекулы (например, липопротеиды, иуклеопротеиды, гликопротеиды, гликолипиды, гемпротеиды и т. д.). У макромолекул уже появляется способность к выполнению ряда функций (способность к катализу, самокопированию), которые можно отнести к элементарным проявлениям жизнедеятельности., Взаимодействие макромолекул (простых и смешанных) формирует надмолекулярные структуры, или комплексы (например, рибосомы, сократительные структуры, полиферментные комплексы). Следующая ступень организации — органоиды (митохондрии, ядро, лизосомы и т. д.), которые отличаются относительной автономностью в выполнении специальных функций, определяющих существование клетки (например, митохондрии участвуют в производстве энергии, лизосомы — в переваривании веществ). Наконец, система органоидов образует клетку. Переход от простых биомолекул к сложным биологическим структурам основывается на физико-химических принципах самоорганизации. В основе самоорганизации лежат химические взаимодействия между молекулами, входящими в состав живой материи. КовалеИтные связи обеспечивают все многообразие простых биомолекул и макромолекул. Укладка макромолекул в пространстве и организация надмолекулярных структур, органоидов и клетки осуществляется с участием слабых связей' (водородных, ионных, ван- дер-ваальсовых). Если ковалентные связи обусловливают прочность и устойчивость биологических молекул, то слабые обеспечивают подвижность (динамичность) биологических структур. Более сложная организация объясняет явления живой природы и отличия живой материи от неживой. Способность к эффективному преобразованию и использованию энергии. Структурная организация (упорядоченность) в природе тесно связана с законами термодинамики. На первый взгляд упорядоченность структуры живых организмов противоречит второму закону термодинамики, согласно которому процессы, происходящие в любой изолированной системе, направлены- вЧсторо- ну увеличения ее беспорядка, или энтропии (энтропия — мера неупорядоченности системы). Иначе говоря, живые организмы в отличие от неживой природы «антиэнтропийны». Эта уникальность живой материи не исключает ее подчинения законам термодинамики. Живые организмы постоянно обмениваются с окружающей средой энергией и веществом, т. е. являются открытыми системами, поэтому энтропийная закономерность, справедливая для закрытых (изолированных) систем, для них нехарактерна. Для поддержания структурной упорядоченности живые организмы постоянно расходуют энергию. Подчиняясь первому закону термодинамики (согласно которому энергия не возникает из ничего и не уничтожается, она лишь переходит из одного состояния в другое), они потребляют энергию из окружающей среды, преобразуют ее в удобную для использования форму и возвращают эквивалентное количество энергии в окружающую среду в форме, малопригодной для применения. Так, клетки, получая из внешней среды энергию в виде квантов света (фотосинтезирующне организмы) или химическую энергию органических и неорганических веществ (прочие организмы), преобразуют ее в электрическую и энергию химических связей аденозинтрифосфата (АТФ). Электрическая энергия и энергия, заключенная в химических связях АТФ, используется клеткой для совершения работы. В окружающую среду живой организм отдает тепловую, бесполезную для него энергию. В результате этого растет энтропия окружающей среды.
|