Вторичная и третичная структуры РНК 1 страница

РНК — однонитевые молекулы, поэтому нх вторичная и третичная структуры нерегулярны. Поскольку все виды РНК являются копиями одной из цепей ДНК, то копирование участков, содержащих палиндромы, приводит к образо­ванию шпилек в молекулах РНК-

мРНК образуется в клетке из предшественника — пре-мРНК, открытой советским биохимиком Г. П. Георгиевым. Пре-мРНК имеет копии палиндро­мов ДНК, поэтому ее вторичная структура содержит шпильки и линейные 80
участки. При созревании пре-мРНК шпильки отсекаются ферментами и обра­зуется мРНК (см. гл. 23 «Перенос генетической информации и биосинтез белка в клетках»). Кодовым элементом мРНК является триплет-нуклеотидов, называемый кодоном. Каждый кодон соответствует определенной амино­кислоте. Вторичная структура мРНК — изогнутая цепь, а третичная подобна нитя, намотанной на катушку, роль которой играет особый транспортный белок — информофер.

тРНК. Вторичная структура тРНК имеет вид «клеверного листа» (рис. 11). Она образуется вследствие внутрицепочечного спаривания комплементарных нухлеотидов отдельных участков тРНК. Участки тРНК, не вовлекаемые в образование водородных свячей между нуклеотилами, образуют петли или линейные звенья. В тРНК выделяют следующие структурные участки.

1. Акцепторный участок (конец), состоящий " из четырех линейно распо­ложенных нуклеотидов, три из которых имеют во всех типах тРНК одина­ковую последовательность — ЦЦА. Гидроксил З'-ОН аденозина свободен. К нему присоединяется карбоксильной группой аминокислота, отсюда и назва­ние этого участка тРНК — акцепторный. Связанную с 3'-гидроксильной груп­пой аденозина аминокислоту тРНК доставляет к рибосомам, где происходит синтез белка.

2. Антикодоновая петля, обычно образуемая семью нуклёотидами. Она содержит специфический для каждой тРНК триплет нуклеотидов, называе­мый антикодоном. Антикодон тРНК по принципу комплементарности спари­вается с кодоном мРНК- Кодон-антикодоновое взаимодействие определяет порядок расположения аминокислот в полипептидной цепи во время сборки ее в рибосомах.

3- Псевдоуридиловая петля (или Т^С-петля), состоящая из семи нуклео­тидов и обязательно содержащая остаток псевдоуридиловой кислоты. Пред-

Рис. 11. Вторичная (справа) и третичная (слева) структура тРНК

полагают, что псевдоуркдиловая петля участвует в связывании тРНК ^с рнбо-

4. Дигидроуридиновая, или D-петля, состоящая обычно из 8—12 нук- леотидных остатков, среди которых обязательно имеется несколько остатков дигндроуридина. Считают, что D-петля необходима для связывания с ами- ноацил-тРНК-синтетазой, которая участвует в узнавании аминокислотой своей тРНК (см. «Биосинтез белка»),

5. Добавочная петля, которая варьирует по размерам и составу нуклео­тидов у разных тРНК-

Третичная структура тРНК имеет уже форму не клеверного листа, а лок­тевого сгиба (см. рис. 14), так как лепестки петель клеверного листа заворачиваются на тело молекулы, удерживаясь дополнительными вак-дер- ваальсовыми связями.

рРНК имеет форму вторичной структуры в виде спиральных участков, соединенных изогнутой одиночной цепью. Третичная структура рРНК явля­ется скелетом рибосомы. Она имеет форму Или палочки, или клубка. Снаружи на нее нанизываются белки рибосомы.

4. Физико-химические свойства нуклеиновых кислот

Физико-химические свойства нуклеиновых кислот определяются высокой молекулярной массой и уровнем структурной организации. Для нуклеиновых кислот характерны: коллоидные и осмотические свойства, высокая вязкость'и плотность растворов, оптические свойства, способность к денатурации.

Коллоидные свойства типичны для всех высокомолекулярных соединений При растворении нуклеиновые кислоты набухают и образуют вязкие растворы типа коллоидов. Гидрофильность их зависит в основном от фосфатов. В рас­творе молекулы нуклеиновых кислот имеют вид полианиона с резко выра­женными кислотными свойствами. При физиологических значениях рН все нуклеиновые кислоты являются полианионами и окружены противоионами из белков и неорганических катионов. Растворимость двуспиральных нуклеи­новых кислот хуже, чем односпиральных.

Денатурация и ренаТурация. Денатурация — свойство, присущее тем макромолекулам, которые имеют пространственную организацию. Денатура­ция вызывается нагреванием, воздействием химических веществ, которые разрывают водородные и ван-дер-ваальсовы связи, стабилизирующие вторич­ную и третичную структуру нуклеиновых кислот. Например, нагревание ДНК приводит к разделению двойной спирали на одиночные цепи, т.е. наблюда­ется переход «спираль—клубок». При медленном охлаждении цепи вновь воссоединяются по принципу комплементарности. Образуется нативная двой­ная спираль ДНК- Это явление называется ренатурацией. При быстром охлаждении ренатурация не происходит.

Характерно изменение оптической активности нуклеиновых кислот, со­провождающее их денатурацию и ренатурацию. Спиральные (организован­ные) участки нуклеиновых кислот вращают плоскость поляризованного света, т. е. оптически активны, а разрушение спиральных участков сводит на нет оптическую активность нуклеиновых кислот.,

Все нуклеиновые кислоты имеют максимум оптической плотности при дли­не волны около 260 нм, что соответствует максимуму поглощения азотистых оснований. Однако интенсивность поглощения природной нуклеиновой кисло­ты значительно ниже, чем смеси ее же нуклеотидов, полученных, например, при гидролизе этой нуклеиновой кислоты, или одиночных цепей. Причиной является структурная организация ДНК и РНК, которая вызывает классиче­ский эффект — снижение оптической плотности. Это явление получило назва­ние гипохромного эффекта. Он максимально выражен у нуклеиновых кислот, имеющих спиральные структуры (например, у ДНК) и содержащих много ГЦ-пар (ГЦ-пары имеют три водородные связи, и поэтому их труднее ра­зорвать).

Молекулярная гибридизация нуклеиновых кислот. На способности нук­леиновых кислот ренатурировать после денатурации основан чрезвычайно важный метод определения степени гомологичности, или родственности, нуклеиновых кислот. Его называют молекулярной гибридизацией. В его основе лежит комплементарное спаривание одноцепочечных участков нуклеи­новых кислот.

Этот метод позволил обнаружить особенности первичной структуры ДНК. Оказывается, в ДНК животных имеются многократно (до 100 000 раз) повто­ряющиеся, участки с одинаковой последовательностью нуклеотидов. Они со­ставляют до Ю—20% всей ДНК- Их гибридизация идет очень быстро. Осталь­ная часть ДНК, представлена уникальными последовательностями, которые не дублируются. Эти участки ДНК гибридизуются очень медленно. Вероят­ность их совпадения у разных организмов невелика. С помощью.метода молекулярной гибридизации можно установить гомологичность ДНК орга­низма одного вида ДНК другого вида или гомологичность РНК участкам

ДНК.

5. Нуклеиновые кислоты и систематика организмов

Нуклеиновые кислоты, прежде всего ДНК, являются материальным носите­лем наследственной информации и определяют видоспецифичность организма, сложившуюся в ходе эволюции. Изучение особенностей нуклеотидного со­става ДНК разных организмов позволило перейти от систематики по внеш­ним признакам к систематике генетической. Это направление в молекулярной биологии получило-название геносистематики. Основателем его был выдаю­щийся советский биохимик А. Н. Белозерский.

Сравнение нуклеотидного состава ДНК разных организмов привело к интересным выводам. Оказалось, что коэффициент специфичности ДНК, т.е. отношение Г + Ц к А + Т, сильно варьирует у микроорганизмов и до­вольно постоянен у высших растений и животных. У микроорганизмов на­блюдаются колебания изменчивости от крайнего ГЦ-типа до выраженного АТ-типа. ДНК высших организмов стойко сохраняет АТ-тип. Может создаться впечатление, что у высших организмов теряется специфичность ДНК- На самом деле у них она так же спеиифнчяа, как и у бактерий, но.ее специфич­ность определяется не столько изменчивостью состава нуклеи гидов, сколько последовательностью чередования их-вдоль цепи. Интересные выводы на ос­новании нуклеотидного состава ДНК были сделаны А. Н. Белозерским и его учениками относительно происхождения многоклеточных животных н высших
растений- Их ДНК АТ-типа ближе всего к ДНК грибов, поэтому свою родо­словную животные и грибы, очевидно, ведут от общего предка — крайне примитивных грибообразных организмов.

Еще большую информацию о родстве организмов дает метод молеку­лярной гибридизации. С помощью этого метода была установлена высокая гомологичность ДНК человека и обезьяны. Причем по составу ДНК человека всего на 2—3% отличается от ДНК шимпанзе, чуть больше — от ДНК горил­лы, более чем на 10% — от ДНК остальных обезьян, а от ДНК бактерии — почти на 100%. Особенности первичной структуры ДНК тоже можно исполь­зовать в систематике. Гомология по участкам повторяющихся последователь­ностей (быстрая гибридизация) используется для макросистематики, а для уни­кальных фрагментов ДНК (медленная гибридизация) — для микросисте­матики (на уровне видов и родов). Ученые считают, что постепенно по ДНК можно будет построить все родословное древо живого мира.

ГЛАВА 6. ЛИПИДЫ

!. Обшая характеристика н классификация липидов

Липидами называются органические вещества биологической природы, не­растворимые в воде и растворимые в нелолярных растворителях, в таких, как хлороформ, эфир пли бензол.

Под это определение попадает большая группа соединений и их класси­фикация очень трудна. Главными признаками, которые позволяют отнести какое-либо вещество к классу липидов, являются: 1) биологическое проис­хождение; 2) гидрофобность, а отсюда растворимость в неполярных жидко­стях и нерастворимость в воде; 3) наличие высших алкильных радикалов или карбоцихлов.

Классификация липидов. Имеются разные классификации липидов: струк­турная, физико-химическая и биологическая, или физиологическая. Наиболее сложна первая, учитывающая строение этого класса соединений:

1. Липидные мономеры II. Многокомпонентные липиды

I Высшие углеводороды

2. Высшие алифатические спирты, альдеги-

1. Простые липиды (эфиры, лнпидных мономеров) 1.1. Воски (эфиры высших спиртов)

1.2 Простые диольные липиды. или ацнл- днолы (эфиры двухатомных спиртов)

1.3 Глицериды, или ацилглицерины (эфиры трехятомного спирта глицерина)

1.4. Стернды (зфяры стерииов)

2. Смешанные, или сложные, липиды

2.1. Фосфолкпиды (фосфорные эфиры лнпн- дов)

2.1.1. Фосфоглицериды (фосфорные эфиры глицеридов)

2.1.2. Диольние фосфатиды (фосфоэфнры днольных липидов)

2.1.3. Сфингофосфатиды, или сфингофосфо- липиды (фосфоэфиры N-ацнлсфиигознна)

2.2. Гликолипиды

Простые молекулы — липидные мономеры — находятся в клетках в сво­бодном виде, хотя и в небольших количествах. Основная часть липндов в клетках представлена в виде эфиропроизводных различных спиртов.

Разделение липидов по физико-химическим свойствам учитывает степень их полярности. По этому признаку липиды делятся на нейтральные, или неполярные, и полярные. К первому типу относятся липиды, не имеющие заряда. Ко второму — липиды, несущие заряд и обладающие отчетливыми полярными свойствами (например, фосфолипиды, жирные кис­лоты).

По физиологическому значению липиды делят на резерв­ные и структурные. Резервные липиды депонируются в больших количествах и затем расходуются для энергетических нужд организма. К резервным липидам относятся ацилглицерины. Все остальные липиды можно отнести к структурным липидам. Структурные липиды не имеют такой энергетической ценности, как резервные липиды. Они участвуют в построении биологиче­ских мембран, защитных покровов растений, насекомых и кожи позвоночных.

Липиды составляют примерно 10—20% от массы тела человеческого организма. В среднем в теле взрослого человека содержится 10—12 кг липи­дов, из них 2—Зкг приходится на структурные липиды (входящие в основном в состав биологических мембран), а остальное — на резервные липиды. Около 98% последних сосредоточены в жировой ткани.

По тканям структурные липиды распределены неодинаково. Особенно богата ими нервная ткань (до 20—25%)". В биологических мембранах клетки липиды составляют около 40% от сухой массы.

2. Однокомпонентные липнды, или липидные мономеры

Высшие углеводороды

Эта группа соединений включает липиды простейшего типа. В природе встре­чается больше нормальных, разветвленных и ненасыщенных высших углево­дородов.. Для высших организмов они не имеют существенного значения.

Высшие алифатические спирты, альдегиды, кетоны

Встречаются в свободном виде, а чаще в составе многокомпонентных липидов. Являются оксипроизводными углеводородов. Высшие алифатические спирты Входят в состав восков. Ненасыщенные алифатические альдегиды участвуют в образовании ацетальфосфатидов. Высшие кетоны чаще встречаются в сво­бодном виде у бактерий, а.разветвленные ненасыщенные кетоны — в составе феромонов насекомых.

Изонренонды и их производные

Обширная группа биологически важных липндов. Называют их так потому, что или в основе их строения лежит изопреновая единица (СН₂=С—СН=СН₂),

СН,

или эта единица является исходным веществом при их биосинтезе. Среди изопреноидов следует выделить терпены и стероиды.

Терпены. Терпены различают по количеству входящих в их структуру изопреновых единиц. Терпены, имеющие две изопреновые единицы, — моно- терпены, три — сесквитерпены, а 4, б и 8 единиц — соответственно дитерпены, тритерпены и тетратерпены.

Тритерпены сквален и ланостерин являются предшественниками при син­тезе холестерина в тканях. Важную роль в процессах жизнедеятельности играют каротиноиды, относящиеся к тетратерпенам. Наиболее распространен­ные среди них фитоин, лнкопнн, а-, р-, у-каротины. p-Каротин является про­витамином А.

Большой интерес представляет группа кислородсодержащих терпенов. Среди них можно отметить группу изопреноидных спиртов, широко распро­страненных пахучих веществ, придающих характерный аромат растениям. Например, сесквитерпеновый спирт фарнезол имеет запах ландыша, а моно­терпены гераниол, нерол, линалоол имеют запах герани и роз. Их много в розовом масле, и они применяются как составная часть духов. Монотерпен ментол используется в кондитерской промышленности.

К дитерпеновым спиртам относятся фитол и ретинол. Первый участвует в построении фотосинтетического пигмента хлорофилла и филлохинона (вита­мина К,), а второй является жирорастворимым витамином (витамин А). Монотерпеновый кетон камфора широко используется как лекарственное средство. Абсцизовая кислота, являющаяся моноииклическим производным сесквитерпенов_к выполняет функцию регулятора роста растений.

о

Стероиды. Стероиды можно отнести к производным циклических три-- терпенов, при биосинтезе которых используются изопреновые единицы. Сте­роидами называют обычно соединения, содержащие углеродный скелет цикло- пентанпергидрофенантрена, или стерана:

Большинство стероидов являются спиртами, которые именуются стеринами или стеролами.

Стерины животного происхождения называют зоостеринами, а расти­тельного — фитостеринами. У бактерий стерины отсутствуют.

Родоначальником- большой группы биологически важных соединений можно назвать холестерин:

В тканях он находится в свободном виде или в виде эфиров (стериды). Холе­стерином богаты ткани животных; он в больших количествах содержится в нервной ткани, надпочечниках, печени. Холестерин относят к структурным липидам. Он входит в соетав биологических " мембран клеток, причем больше его в плазматической (клеточной) мембране, чем в других мембранах — митохондрий, микросом, ядра и т. д.

Среди стероидных соединений животного и растительного происхождения можно отметить следующие биологически активные производные холестерина: желчные спирты и желчные кислоты, гормоны, витамины, стероидные гликози- ды, стероидные алкалоиды.

При окислении боковой цепи холестерина о печени образуются желчные, спирты и желчные кислоты, которые выделяются с желчью в кишечник. У амфибий образуются желчные спирты, у человека — только желчные кислоты. Имеется видовая особенность образования желчных кислот. В желчи человека самыми распространенными кислотами являются холевая и хеноде- зоксихолевая:

Эти кислоты легко соединяются в печени с глицином и таурином, образуя парные соединения, или конъюгаты, например гликохолевую и тауродезокси- холевую кислоты:

В кишечнике и желчи желчные кислоты находятся в виде анионов (желч­ные соли). По структуре желчные кислоты — амфипэтические молекулы, так как имеют гидрофобное кольцо и гидрофильные группы — гидроксильиую и карбоксильную. Поэтому они обладают выраженными поверхностно-актив­ными свойствами, способствуя эмульгированию липидов.в кишечнике. Желч­ные кислоты необходимы для нормального переваривания и всасывания липи­дов в кишечнике. Они помогают также всасыванию в пищеварительном тракте жирорастворимых внтаминор Относительно плохая растворимость
желчных кислот является причиной образования камней (у человека до 1% желчных кислот входит в состав камней желчного пузыря).

Стероидные гормоны — наиболее обширная группа среди всех гормонов, являющихся регуляторами обмена веществ в клетках и контролирую­щих их рост и развитие. Стероидные гормоны образуются из холестерина путем предварительного окисления боковой цепи холестерина. В результате получаются такие соединения, как прегненолон и прогестерон, которые слу­жат материалом для синтеза всех стероидных гормонов. Стероидные гормоны обнаружены у высших животных, насекомых и растений. В растениях превра-' щение холестерина в прегненолон и прогестерон осуществляется многими тканями, тогда как у животных преимущественно в специальных органах — эндокринных железах (надпочечниках, семенниках, яичниках, плаценте).

У насекомых.и других членистоногих обнаружены гормоны стероидной структуры, регулирующие линьку. Несмотря на то что стероидное кольцо у них не синтезируется, они используют растительные или другие источники холестерина. \

В растениях также найдены половые гормоны — эстрогены- и прогесте­рон н выделены продукты их обмена, подобные тем, которые содержатся в моче человека. Эти гормоны регулируют цветение высших растений и необ­ходимы для полового размножения у некоторых видов грибов. Возможно, стероидные соединения, или, как их называют, продукты вторичного синтеза, являются регуляторами роста, размножения клеток растений. Единство рас­тительного и животного мира подчеркивает образование у них стероидных гормонов.

Стероидные витамины. К ним относятся витамины D (кальци­феролы). Растительные предшественники кальциферолов и 7-дегидрохолесте- рин, содержащийся в коже животных и человека, называются провитами­нами D. Все они стероидной структуры. При облучении ультрафиолетовым светом они превращаются в витамины D.

Стероидные гликозиды образуются как продую- вторичного синтеза в растениях и известны под названием сердечных глнкозидов. Они широко применяются в практике как эффективные сердечные лекарственные препараты.

Стероидные алкалоиды встречаются у растений семейства нут- ровых и самшитовых. Они являются производными прегнана. Используются как лекарственные средства. У животных также встречаются стероидные алкалоиды, например в выделениях кожных желез саламандры. Они повы­шают кровяное давление и, действуя на центральную нервную систему позво­ночных, вызывают паралич дыхания. В коже колумбийской ядовитой лягушки обнаружен стероидный алкалоид батрахотокснн, который парализует сердеч­ную деятельность.

Жирорастворимые витамины

Витамины относятся к незаменимым факторам пищи, необходимым для нор­мальной жизнедеятельности организма. По отношению к растворителям они делятся на водорастворимые и жирорастворимые. Последние можно назвать липидами.

К жирорастворимым витаминам и витаминоподобным веществам отно­
сятся витамины А (ретинол), D (кальциферолы), Е (токоферолы), К (нафто- хиноны), убихиион (кофермент Q) и витамин F (незаменимые ненасыщен­ные жирные кислоты).

Ретинол, токоферол, кальциферолы легко образуют эфиры, например с пальмитиновой кислотой. Возможно, эфиры жирорастворимых витаминов являются их латентной формой, позволяющей им накапливаться в тканях, а затем освобождаться путем гидролиза эфира.

Высшие аминослирты

Представители этой группы веществ являются производными сфингозина. Они входят главным образом в состав многокомпонентных липидов — сфин- голипидое. В сфинголипидах присутствуют сфингоэин (ненасыщенный высший аминоспирт) и дигидросфингозин (насыщенный высший аминоспирт). Оба соединения имеют неполярную часть (углеводородную цепь) и полярную (остальной фрагмент молекулы):

-сн—сн—СН.ОН

I I

Высшие полиолы

Сравнительно немногочисленная группа липидных мономеров. Они встреча­ются у микроорганизмов, участвуют в образовании простых и сложных диоль-

ных липидов тканей животных.

Жирные кислоты

Жирными кислотами называются производные алифатических углеводородов, содержащие карбоксильную группу. Высшие жирные кислоты являются основ­ными гидрофобными компонентами простых и сложных липидов. Из различ­ных липидов выделено свыше 200 жирных кислот. Отличаются они друг от друга длиной цепи, числом и положением двойных связей, а также заме­стителями (окси-, кето-, эпоксигруппы, циклические структуры). По наличию двойных связей они делятся на насыщенные и ненасыщенные.

У насыщенных жирных кислот конфигурация углеводород­ной цепи имеет вид зигзагообразной линии. Чаще всего в животных тканях встречаются жирные кислоты с четным числом атомов углерода, имеющие я цепи от 12 до 18 атомов углерода. Особенно распространены пальмитино­вая и стеариновая кислоты, имеющие соответственно 16 и 18 атомов углерода. В животных тканях в небольших количествах обнаружены жирные кислоты с нечетным числом углеродных атомов. В бактериальных и растительных липидах жирные кислоты более разнообразны по строению.

Ненасыщенные жирные кислоты разделяются по числу присутствующих в них двойных связей на моноеновые, диеновые, триеновые, тетраеновые и т. д. Они объединяются общим названием — полиеновые жирные кислоты. Особенности положения двойной связи по отношению к метильному концу углеводородной цепи позволяет разделить их на три типа: тип олеиновой, линолевой и линоленовой кислот. Самой распространенной
является олеиновая кислота. Ее много в растительных маслах (оливковом, подсолнечном и др.) и в липидах животных тканей. Линолевая кислота со­держится преимущественно в растительных липидах (в соевом, сафлоровом, хлопковом маслах). В липидах животных тканей ее мало. Линолевую кислоту находят в виде следов в липидах животных и человека, но в ряде раститель­ных масел (льняное, конопляное) ее очень много. Арахидоновая кислота часто встречается в животных липидах, хотя в организме не синтезируется. Источником ее синтеза служит линолевая кислота, поступающая с раститель­ной пищей.

Строение и краткая характеристика наиболее распространенных насы­щенных и ненасыщенных жирных кислот липидов приведены в табл. 14.

В организме высшие жирные кислоты в свободном виде имеются в не­значительном количестве.

Все жирные кислоты являются амфипатическими соединениями, имея неполярный «хвост» (углеводородная цепь) и полярную «голову» (карбо­ксильная группа). Высшие жирные кислоты, как все вещества, относящиеся к липидам, практически нерастворимы в воде и растворимы в неполярных жидкостях. Короткоцепочечные жирные кислоты (например, масляная, капро­новая), хотя и встречаются в составе липидов в эфиросвязанном состоянии, не могу! быть отнесены к липидам, так как растворимы в воде.

3. Многокомпонентные липиды

Простые липиды

Среди многокомпонентных липидов выделяется большая группа простых ли­пидов, состоящих из липидных мономеров, соединенных эфирными или амид- ными связями со спиртами.

Восци представляют собой смеси простых и сложных эфиров высших одноатомных спиртов и высших жирных кислот. Такое строение определяет их высокую гидрофобность. Поэтому воски образуют водоотталкивающее защитное покрытие (смазка) у листьев и плодов растений, кожи, шерсти животных, перьев у птиц, наружного скелета насекомых. Входят они и в состав пчелиного воска.

Простые диольные липиды — относительно недавно обнаруженная группа липидов, являющихся по строению жирнокислотиыми эфирами двухатомных спиртов (этиленгликоля или С₃-алкандиолов). Существуют разные диольные липиды: моно- и диацилдиолы, причем жирнокислотный радикал соединяется или простой (I), нли сложной (II) эфирной связью со спиртовыми груп­пами:

О и.

В тканях млекопитающих и семенах растений была выделена смесь диольных липидов, но содержание их оказалось незначительным. Оно увеличивается при возрастании функциональной активности, например, в фазу регенерации клеток или созревания семян растений.

Глицериды, или ацилглицерины, — наиболее распространенная группа простых липидов По химической структуре они являются эфирами жирных кисло г и фслашмиого спирта глицерина. Глицериды (ацилглицерины) на­зывают также нейтральными липидами (кз-за их нейтрального характера). Глицериды делятся на моно-, ди- и триацилглицерины, содержащие соответ­ственно один, два и три эфиросвязанных ацнла (RCO—):

Названия нейтральных лчпндов складываются из названий жирной кислоты и глицерина. Например: пальмнтоилглииерин— моноацилглицернн, содержащий пальмитиновую кислоту, трипальмитоилглицерин — триацилгли- церин, содержащий три одинаковых ацильных остатка. Различают простые ацилглицерины, содержащие остатки одной жирной кислоты (как в приве­денном выше случае), и смешанные, в состав которых входят остатки двух или трех разных жирных кислот.