Выселение первичной мезенхимы (иммиграция)

Бластула у морского ежа образована одним слоем клеток, содержащим от 1000 до 2000 клеток. Эти клетки, происходящие из разных участков зиготы, различаются по своим размерам и свойствам. Примерно через 24 ч после вылупления бластулы из оболочки оплодотворения вегетативный участок стенки сферической бластулы начинает уплощаться. В центре этой плоской вегетативной пластинки находится скопление мелких клеток, на поверхности которых, обращенной в бластоцель, появляются длинные тонкие выросты, называемые филоподиями. Растягиваясь и сокращаясь, филоподии совершают пульсирующие движения. Затем клетки отделяются друг от друга и мигрируют в бластоцель. Они называются первичной мезенхимой и происходят из микромеров. С помощью филоподий они активно устанавливают связь со стенками бластоцеля. В конце концов эти клетки локализуются в центральной области бластоцеля, затем клетки первичной мезенхимы сливаются в синцитиальные тяжи, которые образуют впоследствии оси известковых спикул личиночного скелета.

Густафсон и Волперт (1967) предложили модель, согласно которой иммиграция микромеров происходит благодаря изменениям их адгезивных свойств по отношению к другим клеткам и окружающему их внеклеточному матриксу.

Первоначально все клетки бластулы соединены по своей наружной поверхности с гиалиновым слоем (возникающим при оплодотворении из кортикальных гранул), а по внутренней— с базальной мембраной (внеклеточным матриксом, секретируемым клетками). Было обнаружено, что потомки макромеров и мезомеров очень прочно связаны друг с другом и с гиалиновым слоем, но очень рыхло—с базальной мембраной. В ходе гаструляции адгезивные свойства микромеров меняются. Микромеры теряют свое сродство к гиалиновому слою и к соседним клеткам, а сродство к базальной мембране увеличивается в 100 раз. Эти изменения свойств микромеров приводят к тому, что они открепляются от наружного гиалинового слоя и от своих соседей и, притягиваемые базальной мембраной, мигрируют в бластоцель. Изменения в сродстве коррелируют с происходящими в это время изменениями в составе молекул клеточной поверхности. Было выявлено, что для их миграции важны два вида белков. Один из них- фибронектин, высокомолекулярный (400000 Д) глигопротеин, который является обычным компонентом базальных мембран. Было показано, что во время гаструляции сродство микромеров к этому белку резко возрастает, а направление миграции клеток зависит от его концентрации. Второй набор молекул—это сульфатированные гликопротеины, обнаруженные на клеточной поверхности выселяющихся в бластоцель мезенхимных клеток (ламинин, тенасцин и др.). Если синтез (или сульфатирование) этих гликопротеинов подавлен, то мезенхимные клетки будут выселяться в бластоцель, но не станут двигаться в нем. Также для формирования и миграции мезенхимных клеток чрезвычайно важное значение имеет ориентация микротрубочек. В клетках ранней бластулы микротрубочки распределены симметрично вдоль длинной оси клетки. По мере того как клетки первичной мезенхимы приобретают амебоидную форму и теряют контакт с бластодермой, микротрубочки утрачивают свою ориентацию и их расположение становится случайным. Микротрубочки перемещаются в область филоподии мигрирующих клеток и позже обнаруживаются в синцитиальных тяжах.