Абиотические факторы.

Абиотические факторы — это все влияющие на организм элементы неживой природы. Их делят на три группы — климатические(свет, интенсивность солнечной радиации, влажность, температура, количество атмосферных осадков, скорость ветра), эдафические (по чвенно- грунтовые) и орографические (связанные со строением земной поверхности). Первые две группы объединяют факторы, непосредственно своим влиянием определяющие те или иные стороны жизнедеятельности растения. Орографические факторы в основном выступают в роли видоизменяющих влияние прямодействующих.климатические.

Климат является наиболее важным из абиотических факторов. От него зависит тип растительности в данной местности, которая, в свою очередь, определяет животный мир и облик сообщества. Климат слагается из ряда факторов:

1. Свет. Климат связан в первую очередь с поступлением солнечной энергии. Поверхность Земли подвергается воздействию потока энергии, в основном солнечной энергии, а также и длинноволного теплового излучения космических тел. Оба эти фактора определяют климатические условия среды (температура, скорость испарения воды, движение воздуха и воды)

Свет, с одной стороны, служит для организмов первичным источником энергии, без которого невозможна жизнь. С другой стороны, прямое воздействие света на клетку смертельно для организмов. Эволюция биосферы в целом была направлены на «укрощение» поступающего солнечного излучения, использование его полезных составляющих и защиту от вредных. Следовательно, свет – это не только жизненно важный, но и лимитирующий фактор, как на минимальном, так и максимальном уровнях.

Солнечный свет представляет собой электромагнитное излучение с различными длинами волн от 0, 05 до 3000 нм (1 нм = 1Ч10-9 м) и более. Этот поток можно разделить на несколько областей, различающихся физическими свойствами и экологическим значением для различных групп организмов. Границы этих областей приближенно можно представить следующим образом:

• < 150 нм - зона ионизирующей радиации,

• 150 - 400 (390) нм - ультрафиолетовая (УФ) радиация,

• 400 (390) - 800 (760) нм - видимый свет (границы диапазона различаются для разных организмов),

• 800 (760) - 1000 нм - инфракрасная (ИК) радиация,

• > 1000 нм - зона т.н. дальней ИК - радиации - мощного фактора теплового режима среды.

Жесткий ультрафиолет с длиной волны менее 290 нм губительный для живых клеток, до поверхности Земли не доходит. Основная часть этого излучения задерживается озоновым экраном атмосферы, поэтому живые организмы распространены до озонового слоя. Мягкий ультрафиолет с длиной волны от 290 до 390 нм несет много энергии и вызывает образование витамина D в коже человека, он же воспринимается органами зрения многих насекомых; эти лучи в умеренных дозах стимулируют рост и размножение клеток, повышают содержание витаминов, увеличивают устойчивость к болезням. Видимый свет с длиной волны от 390 до 760 нм используется фототрофными организмами (растениями, фотосинтезирующими бактериями, сине-зелеными водорослями). На свету происходит образование хлорофилла и осуществляется процесс фотосинтеза, т.е. синтез органических веществ из неорганических. Фотосинтезирующая деятельность зеленых растений обеспечивает планету органическим веществом. Все организмы зависят в питании от земных фотосинтезирующих растений. Видимый свет также используется животными для ориентации. Инфракрасная часть солнечного спектра (тепловые лучи) с длиной волны более 750 нм являются источником тепловой энергии, хорошо поглощаются тканями организма и вызывают их нагревание, особенно важна эта часть спектра для хладнокровных животных (насекомых, пресмыкающихся), которые используют их для повышения температуры тела.

На биосферу из космоса падает солнечный свет с энергией 2 кал. на 1см2 в 1 мин. Эта так называемая солнечная постоянная. Этот свет, проходя через атмосферу, ослабляется и до поверхности Земли в ясный полдень может дойти не более 67% его энергии. Проходя через облачный покров, воду и растительность, солнечный свет еще больше ослабляется, и в нем значительно изменяется распределение энергии по разным участкам спектра.

Лучистая энергия, достигающая земной поверхности в ясный день, состоит примерно на 10% из ультрафиолетового излучения, на 45%— из видимого света, на 45% — из инфракрасного излучения. Меньше всего при прохождении через облака и воду ослабляется видимый свет. Следовательно, фотосинтез может идти и в пасмурные день, и под слоем чистой воды некоторой толщины.

Биологическое действие солнечного света обусловлено интенсивностью, спектральным составом, сезонной и суточной периодичностью. В связи с этим у живых организмов приспособления также носят сезонный и зональный характер.

Организмы сильно реагируют на интенсивность света(или освещенность). По этим признакам растения делятся на три экологические группы:

- Светолюбивые, солнцелюбивые или гелиофиты - которые способны нормально развиваться только под солнечными лучами.

- Тенелюбивые, или сциофиты - это растения нижних ярусов лесов и глубоководные растения, например, ландыши и другие.

При снижении интенсивности света замедляется и фотосинтез. У всех живых организмов существуют пороговые чувствительности интенсивности света, а также к другим экологическим факторам. У различных организмов пороговая чувствительность к экологическим факторам неодинакова. Например, интенсивный свет тормозит развитие мух дрозофилл, даже вызывает их гибель. Не любят свет и тараканы и другие насекомые. У большинства фотосинтетических растений при слабой интенсивности света идет торможение синтеза белков, а у животных тормозятся процессы биосинтеза.

- Теневыносливые или факультативные гелиофиты. Это растения которые хорошо растут и в тени и на свету.

Некоторые организмы могут развиваться в полной темноте. Например, многие грибы и бактерии.

Солнечная энергия создает световой режим, который меняется в зависимости от географической широты и рельефа. В связи с вращением Земли световой режим имеет отчетливую суточную и сезонную периодичность.

Реакция организма на суточный режим освещения в результате периодической смены определенной продолжительности дня и ночи называется фотопериодизмом. Фотопериодичность связана с механизмом биологических часов, основное проявление которого заключается в способности организма к циклическим изменениям функций. Биологические часы определяют физиологические ритмы в соответствии с изменениями в окружающей среде. Длина светового дня, в отличие от других абиотических факторов, для каждой местности изменяется строго закономерна (известно, что самый короткий день 22 декабря, а самый длинный - 22 июня, известна продолжительность любого дня года). В результате естественного отбора выживали организмы, чьи физиологические функции регулировались продолжительностью светового дня. У растений суточный фотопериодизм контролирует процессы фотосинтеза. У животных возникли приспособления к дневному и ночному образу жизни.

Сезонный ритм — регулируемая фотопериодизмом реакция организма на изменение времени года. Сезонная ритмичность в жизнедеятельности организмов определяется, в первую очередь, сокращением световой части суток осенью и увеличением весной. Продолжительность светового дня является важным регулирующим фактором в жизни живых организмов. Так, при наступлении осеннего короткого дня растения сбрасывают листву и готовятся к зимнему покою. Зимний покой — приспособительное свойство многолетних растений, для которых характерны прекращение роста, отмирание надземных побегов (у трав) или листопад (у деревьев и кустарников), замедление или остановка многих процессов жизнедеятельности. У животных зимой наблюдается существенное снижение активности. Сигналом к массовому отлету птиц служит изменение длины светового дня. Многие животные впадают в зимнюю спячку — приспособление для перенесения неблагоприятного зимнего времени года.

Приспособленность к сезонному изменению продолжительности светового дня привела к появлению длиннодневных и короткодневных растений. Длиннодневные зацветают в начале лета, до осени успевают созреть плоды и семена - это растения средней полосы и северных зон (z.B. наши злаки - рожь, пшеница, овес), короткодневные (астры, георгины, хризантемы) - растения южного происхождения, где продолжительность светового дня около 12 часов, поэтому они у нас зацветают при коротком дне осенью.

В городе световой режим характеризуется значительным снижением при­хода солнечной радиации из-за запыления и задымленности возду­ха. Прозрачность атмосферы снижена по сравнению с фоновой на 10-15% (в крупных городах до 20%), освещенность ниже, например: средняя освещенность в декабре в пригороде Санкт-Петербурга Павловске составляет около 5 клк, в самом Санкт-Петербурге —2 клк. В городах с мно­гоэтажной и тесной застройкой многие растения оказываются в условиях пря­мого затенения или испытывают зна­чительное сокращение светового дня. Условия как в горных ущельях – снижена интенсивность фотосинтеза, скорость роста. Несомненно, изменяется и качествен­ный (спектральный) состав света - меньше УФ-лучей на 13% по сравнению с сельской местностью. К числу особенностей светового режи­ма для растений в городе следует до­бавить и такой своеобразный фактор, как вечернее и утреннее освещение уличными фонарями: хотя его интен­сивность может быть и недостаточна для влияния на процессы фотосинтеза, но сказывается на фотопе­риодических явлениях и нарушает развитие растений: распускание почек, цветение, листопад.

2. Температура — не менее важный фактор, лимитирующий жизненные процессы. Диапазон существующих во Вселенной температур равен тысячам градусов. По сравнению с ними пределы, в которых может существовать жизнь, очень узки - около 300 ⁰С, от -200 ⁰С до +100 ⁰С. На самом деле большинство видов и большая часть активных физиологических процессов приурочены к более узкому диапазону температур. Все процессы жизнедеятельности в организме протекают при определенной температуре тела, это температуры, при которых возможно нормальное строение и функционирование белков, - от 0 ⁰С до +50 ^-0С. Однако существуют организмы, обладающие специализированными ферментными системами, что обеспечивает им возможность активного существования при температуре тела, выходящей за указанные пределы.

Значение температуры заключается в том, что она изменяет скорость протекания биохимических процессов в клетках, и это отражается на жизнедеятельности организма в целом.

Для растений температурный режим также имеет большое значение. Наиболее интенсивно процесс фотосинтеза идет в диапазоне +15... +25 °С. Для перенесения низких температур (ниже 0 °С) у растений существуют специальные механизмы, позволяющие предотвращать замерзание воды в клетках. Так, зимой в тканях растений находятся концентрированные растворы сахаров, глицерина и других веществ, препятствующих замерзанию воды.

По отношению к температуре как к экологическому фактору все организмы подразделяются на две группы: холодолюбивые и теплолюбивые.

Холодолюбивые организмы, или криофилы, способны жить в условиях относительно низких температур и не выносят высоких. Так, древесные и кустарниковые породы Якутии не вымерзают при -70⁰С, в Антарктиде при такой же температуре обитают лишайники, ногохвостки, пингвины.

У теплолюбивых, или термофилов, жизнедеятельность приурочена к условиям довольно высоких температур. Это преимущественно обитатели жарких тропических районов Земли. Они не переносят низких температур и нередко гибнут уже при 0 ⁰С, хотя физического замораживания их тканей и не происходит. Причиной их гибели, как правило, является нарушение обмена веществ, приводящее к образованию в растениях несвойственных им продуктов, в том числе и вредных, вызывающих отравление.

Многие организмы обладают способностью переносить очень высокие температуры. Например, пресмыкающиеся, некоторые виды жуков и бабочек выдерживают температуру до 45-50⁰С. В горячих источниках Калифорнии при температуре 52 ⁰С обитает рыба – пятнистый ципринодон, в одах горячих ключей на Камчатке постоянно живут сине-зеленые водоросли при температуре 75-80 ⁰С.

Температурный оптимум для большинства живых организмов находится в пределах 20-25 ⁰С, и лишь у обитателей жарких сухих районов температурный оптимум жизнедеятельности находится выше 25-28 ⁰С.

Изменчивость температуры является мощным экологическим фактором среды. Живые организмы приспосабливаются к различным температурным условиям; одни могут жить при постоянной или относительно постоянной температуре, другие лучше адаптированы к колебаниям температуры.

Беспозвоночные, рыбы, амфибии и рептилии лишены способности поддерживать температуру тела в узких границах. Их называют пойкилотермными. Данных животных часто называют также эктотермными, так как они больше зависят от тепла поступающего извне, чем от того тепла, которое образуется в обменных процессах. Для них характерны низкая интенсивность обмена и отсутствие механизмов сохранения тепла.

Птицы и млекопитающие способны поддерживать достаточно постоянную температуру тела независимо от окружающей температуры. Этих животных называют гомойотермными. Гомойотермные животные относительно мало зависят от внешних источников тепла. Благодаря высокой интенсивности обмена у них вырабатывается достаточное количество тепла, которое может сохраняться. Поскольку эти животные существуют за счет внутренних источников тепла, в настоящее время их часто называют эндотермными.

Температуры, лежащие выше нижнего порога развития и не выходящие за пределы верхнего, получили название эффективных температур. Для растений и эктотермных животных количество тепла, необходимое для развития, определяется суммой эффективных температур или суммой тепла. Зная нижний порог развития, легко определить эффективную температуру – по разность наблюдаемой и пороговой температур. Так, если нижний порог развития организма равен 10⁰С, а реальная в данный момент температура воздуха 25⁰С, то эффективная температура будет 15 ⁰С (25⁰-10⁰).

Сумму эффективных температур для каждого вида растений и эктотермных животных, как правило, величина постоянная, притом, если другие условия среды находятся в оптимуме, отсутствуют осложняющие факторы. Например, в Северо-западном регионе России цветение мать-и-мачехи начинается при сумме эффективных температур 77⁰, кислицы – 43, 5⁰, земляники – 50⁰, желтой акации – 70⁰. Именно сума эффективных температур, которую нужно набрать для завершения жизненного цикла, нередко является ограничивающим фактором географического распространения видов. Так, северная граница древесной растительности в целом совпадает с июльскими изотермами +10, +12⁰. Севернее уже не хватает тепла для развития деревьев, и зона лесов сменяется безлесыми тундрами.

Живые организмы в процессе эволюции выработали различные формы адаптации к температуре, среди них морфологические, биохимические, физиологические, поведенческие и т.д. Одно из важнейших приспособлений к температуре у растений – форма их роста. Там, где мало тепла – в Арктике, в высокогорье, - много подушковидных растений, растений с прикорневыми розетками листьев, стелющихся форм. Стелющиеся побеги зимуют под снегом и не подвергаются губительном действию низких температур.

Биохимическая адаптация живых организмов к температуре проявляется, прежде всего, в изменении биохимического состава клеток и тканей.

При всём многообразии приспособлений живых организмов к воздействию неблагоприятных температур, выделяют три основных пути: активный, пассивный и избегание неблагоприятных температурных воздействий.

Активный путь – усиление сопротивляемости, развитие регуляторных способностей, дающих возможность осуществления жизненных функций организма, несмотря на отклонения от температурного оптимума.

Пассивный путь – это подчинение жизненных функций организма ходу внешних температур.

• Зимняя спячка наблюдается у некоторых грызунов, летучих мышей. При этом резко замедляется интенсивность обмена веществ, уменьшается частота дыхательных движений и частота сердечных сокращений, понижается температура тела.

• Зимний сон. Осенью животные накапливают большое количество жировых запасов и засыпают на несколько месяцев. При этом не происходит глубокого изменения обмена веществ, животное можно разбудить, например, можно разбудить медведя в берлоге. Такое состояние помогает перенести отсутствие пищи в зимнее время.

• Анабиоз. Временное состояние организма, при котором все жизненные процессы замедлены до минимума, отсутствуют все видимые признаки жизни.

• Состояние зимнего покоя. Наблюдается у многолетних растений, направлено на перенесение низких температур. Растения накапливают различные " антифризы", чтобы в цитоплазме клеток не образовались кристаллики льда и не разрушили клеточные структуры.

Избегание неблагоприятных температурных воздействий – общий способ для всех организмов. Выработка жизненных циклов, когда наиболее уязвимые стадии проходят в самые благоприятные по температурным режимам периоды года.

Реакция конкретного вида на температуру не постоянна и может изменяться в зависимости от времени воздействия температуры окружающей среды и ряда других условий. Другими словами, организм может приспосабливаться к изменению температурного режима. Этот процесс называют акклиматизацией. Однако различие между этими терминами лежит не в месте регистрации реакции, а в том случае, если организм не может приспособиться к изменению температурного режима, он погибает.

Большой вред растениям приносят поздние весенние и ранние осенние заморозки. Страдают от них обычно молодые, неодревесиевшие побеги, например у молодых дубков и елочек, произрастающих на свободе. Поврежденные морозом части растения чернеют, листья теряют тургор, высыхают и погибают.

Определенный вред растениям приносят и высокие температуры. Неблагоприятное действие высоких температур может проявляться у древесных пород в виде ожогов коры и опала шейки корня. От солнечного ожога страдают особенно сильно породы, имеющие гладкую тонкую кору: бук, граб, пихта. Опал шейки корня плохо переносят сеянцы сосны и дуба. Высокие температуры могут вызвать ожог и покраснение хвои у ели и пихты.

Повышение температуры воды способно нарушить структуру растительного мира водоемов. Характерные для холодной воды водоросли заменяются более теплолюбивыми и, наконец, при высоких температурах полностью ими вытесняются.

Если тепловое загрязнение усугубляется поступлением в водоем органических и минеральных веществ (смыв удобрений с полей, навоза с ферм, бытовых стоков), происходит процесс эвтрофикации, то есть резкого повышения продуктивности водоема. Азот и фосфор, служа питанием для водорослей, в том числе микроскопических, позволяет последним резко усилить свой рост. Размножившись, они начинают закрывать друг другу свет, в результате чего идет процесс их массового отмирания и гниения, сопровождающийся ускоренным потреблением кислорода, вплоть до полного его исчерпания. А в этом случае вся экосистема может погибнуть.

В городе Тепловой режим городских растений определяется весьма сложным и специфическим микроклиматом города. Города – «острова тепла». Среднегодовая температура в городе на 2⁰ выше, чем в сельской местности. Ребристые и шероховатые поверхности сильно нагреваются днем, ночью медленно остывают из-за пылевой шапки. Для растений весь­ма существенны такие особенности, как дневное нагревание асфальта и каменных стен домов, а ночью — усиленное тепловое излучение от них. Это делает города более теплыми мес­тообитаниями для растений по сравнению с естественным зональ­ным фоном, а в отдельные периоды вегетационного сезона нагрева­ние растений может достигать опасных пределов. Купол теплого воздуха – 200м – создает «городской бриз». Между пригородом и центром крупного города разница температуры 2-5⁰ (Москва). Влияние города распространяется на пригород до 30-40км. Оттепели в городах зимой (в январе-феврале) могут пробудить почки на деревьях, а при повторном снижении температуры ветки замерзнут.

3. Влажность. Уступая по своему значению температуре, влажность относится тем не менее к основным экологическим факторам. Необходимым условием существования всех организмов на земле является наличие воды. Первоначально все организмы были водными. Завоевав сушу, не утратили зависимости от воды. Она является составной частью всех живых организмов. Вода играет исключительно важную роль во всех процессах жизнедеятельности клетки. Поддержание водного баланса является основной физиологической функцией организма. С экологической точки зрения вода чаще других является лимитирующим фактором как для наземных, так и для водных организмов, где высокая соленость способствует ее потере.

Влажность - это параметр характеризующий содержание водяного пара в воздухе. Его можно выразить в граммах на кубический метр.

Абсолютная влажность - это количество водяного пара в воздухе и зависит от температуры и давления. Соотношение количества водяного пара в воздухе к насыщенному количеству пара при определенных условиях температуры и давления называется относительной влажностью.

В природе существует суточный ритм влажности. Влажность колеблется по вертикали и горизонтали. Этот фактор наряду со светом и температурой играет большую роль в регулировании активности организмов и их распространении. Влажность изменяет и эффект температуры.

Влажность на земной поверхности распределяется неодинаково. Так как большинство наземных растений и животных влаголюбивы, то недостаток воды часто оказывается причиной, ограничивающей распространение организмов.

Для растений наличие воды является одним из основных экологических факторов, лимитирующих рост и развитие. Приспособления к недостатку влаги у них особенно ярко выражены (колючки, длинные корни, мясистые стебли).

Для растений и животных, обитающих в условиях периодической сухости, характерно снижение жизненной активности, состояние физиологического покоя в период отсутствия влаги. Растения могут сбрасывать листву в жаркое сухое лето, иногда у них полностью отмирают надземные побеги.

Важным экологическим фактором является иссушение воздуха. Особенно для наземных организмов, имеет огромное значение иссушающие действие воздуха. Животные приспосабливаются, передвигаясь в защищенные места и активный образ жизни ведут ночью.

Растения поглощают воду из почвы и почти полностью (97-99%) испаряют через листья. Этот процесс называется транспирацией. Испарение охлаждает листья. Благодаря испарению идет транспорт ионов, через почву к корням, транспорт ионов между клетками и т.д.

Определенное количество влажности совершенно необходимо для наземных организмов. Многие из них для нормальной жизнедеятельности нуждаются в относительной влажности 100%, и наоборот организм находящийся в нормальном состоянии, не может жить долгое время в абсолютно сухом воздухе, ибо он постоянно теряет воду. Вода есть необходимая часть живого вещества. Поэтому потеря воды в известном количестве приводит к гибели.

Растения сухого климата приспосабливается морфологическими изменениями, редукцией вегетативных органов, особенно листьев.

Для экологической оценки распространения организмов пользуются показателем сухости климата. Сухость служит селективным фактором для экологической классификации организмов.

В зависимости от особенностей влажности местного климата виды организмов распределяются по экологическим группам:

Гидатофиты — это водные растения.

Гидрофиты — это растения наземно-водные.

Гигрофиты — наземные растения живущие в условиях повышенной влажности.

Мезофиты — это растения, произрастающие при среднем увлажнении

Ксерофиты — это растения произрастающие с недостаточным увлажнением. Они в свою очередь делятся на: суккуленты — сочные растения (кактусы); склерофиты — это растения с узкими и мелкими листьями, и свернутыми в трубочки. Они также делятся на эуксерофиты и стипаксерофиты. Эуксерофиты — это степные растения. Стипаксерофиты — это группа узколистных дерновинных злаков (ковыль, типчак, тонконог и др.). В свою очередь мезофиты также делятся на мезогигрофиты, мезоксерофиты и т.д.

Огромная роль в круговороте влаги на земном шаре принадлежит древесной растительности. Она регулирует расход влаги, обеспечивая равномерное питание рек водой, особенно в летние, засушливые месяцы. Перехватывая наземный сток воды, лес превращает его во внут-рипочвенный, чем-предохраняет поля от размыва, а реки — от наводнений и заилений. В горных районах леса предотвращают образование селевых потоков.

Лес благотворно влияет и на водный режим окружающей местности. Леса обычно вызывают увеличение количества выпадающих осадков примерно на 10% преимущественно за счет конденсации водяных паров летом и изморози зимой. Летом, в тихую ясную погоду, охлажденный над лесом, насыщенный влагой, более тяжелый воздух опускается, растекаясь к открытым пространствам, вытесняя вверх более нагретый и легкий воздух. При этом более влажный воздух уменьшает сухость воздуха над полями и лугами на значительном расстоянии от леса.

В городе Водный режим растений в городах характеризуется огра­ниченным поступлением воды в почву из-за асфальтовых покрытий (хотя нередко в черте города осадков выпадает больше, чем в при­городах). Большая часть влаги атмосферных осадков теряется для растений, поступая в канализационную систему. Этим и объясняется тот факт, что видовой состав наиболее часто высаживаемых вдоль дорог и на улицах деревьев не слишком разнообразен. Основными породами в средней полосе являются липа, тополь, клен, каштан, береза, лиственница, ясень, рябина, ель, дуб, около 30 видов кустарников. Последние часто используются для создания живых изгородей. Частично поступ­ление воды восполняется путем регулируемых поливов.

По оценке некоторых авторов, климатические факторы для рас­тений в городах (особенно в областях с континентальным клима­том) нередко приближаются к условиям полупустынь и пустынь. Так, влажность воздуха в жаркие летние дни может снижаться до 20—22%, т. е. создаются условия атмосферной засухи.

Осадков в городе больше на 10-15% по сравнению с загородом. При этом дефицит почвенной влаги, так как вода стекает по твердым покрытиям. Следствие – низкая влажность воздуха, на 6% ниже, чем на окружающей территории. Одиночные ели в таких условиях быстро погибают. Могут выжить лишь при посадке их группами (микроклимат). Быстро погибают папоротники.

4. Ветер. На жизнь растений большое влияние оказывает и движение воздуха. Роль его разнообразна. Общеизвестно, что воздух является важным фактором распространения растений, переносчиком семян, " плодов и тем более спор растений. Он играет большую роль в опылении растений: все голосеменные растения ветроопыляемы, ветром же переносится пыльца и мно гих покрытосеменных растений. Кроме того, ветер действует на растения иссушающе, вследствие того что во время ветра порции воздуха, обогащенные паром, выделенным растением, уносятся и заменяются более сухими. Но новые порции воздуха могут принести и новые дозы углекислого газа. Ветер несколько охлаждает растение, однако если воздух содержит много сильно нагретых пылевых частиц, то температура вокруг растения может значительно повыситься. В целом влияние ветра сложно и разнообразно. Ветер иногда вызывает значительные изменения в облике растения. Это касается главным образом одиночных деревьев, растущих на берегу моря и в горах, где преобладают ветры одного направления и большой силы; иссушающее воздействие ветра сказывается в основном на наветренной стороне кроны. Здесь иссушение листьев может значительно возрастать вследствие изгибания листьев очень сильным ветром. При этом воздух, заполняющий межклетники, выжимается наружу, благодаря чему иссушение резко возрастает. Сильное иссушение приводит к замедлению роста ветвей с наветренной стороны дерева, и в итоге формируется односторонняя, асимметричная крона, иногда вовсе лишенная ветвей с наветренной стороны (рис. 56). Ураганные ветры не только обламывают крупные ветви, но и валят даже целые деревья. Ураган может погубить лес на большой площади лесопокрытой местности.
Механическое и иссушающее действие постоянных ветров в процессе эволюции привело к возникновению своеобразных жизненных форм растений.

В городе. Скорость ветра в городе на 25% меньше

Почва — среда обитания для многих микроорганизмов и животных, в ней закрепляются корни растений и гифы грибов. Первостепенными факторами для почвенных обитателей являются ее структура, химический состав, влажность, наличие питательных веществ.

К эдафическим факторам относится вся совокупность физических и химических свойств почвы, способных оказывать экологическое воздействие на живые организмы. Они играют важную роль в жизни тех организмов, которые тесно связаны с почвой. Особенно зависят от эдафических факторов растения.

К основным свойствам почвы, сказывающимся на жизни организмов, относятся ее физическая структура, т.е. наклон, глубина и гранулометрия, химический состав самой почвы и циркулирующих в ней веществ - газов (при этом необходимо выяснить условия ее аэрации), воды, органических и минеральных веществ, находящихся в форме ионов.

Основной характеристикой почвы, имеющий большое значение как для растений, так и для роющих животных, является размер ее частиц.

Наземные почвенные условия определяются климатическими факторами. Даже на незначительной глубине в почве царит полная темнота, и это свойство – характерная черта местообитания тех видов, которые избегают света. По мере погружения в почву колебания температуры становятся все менее значительными: суточные изменения быстро затухают, а начиная с известной глубины сглаживаются и ее сезонные различия. Суточные температурные различия исчезают уже на глубине 50 см. По мере погружения в почву содержание кислорода в ней уменьшается, а СО2 увеличивается. На значительной глубине условия приближаются к анаэробным, где и обитают некоторые анаэробные бактерии. Уже дождевые черви предпочитают среду с более высоким, чем в атмосфере, содержанием СО2.

Влажность почвы чрезвычайно важная характеристика, особенно для произрастающих на ней растений. Она зависит от многочисленных факторов: режима дождей, глубины залегания слоя, а также физических и химических свойств почвы, частицы которой в зависимости от их размера, содержания органического вещества и т.п. Флора сухих и влажных почв неодинакова и на этих почвах нельзя разводить одни и те же культуры. Фауна почвы также весьма чувствительная к ее влажности и, как правило не переносит слишком большой сухости. Общеизвестным примером служат дождевые черви и термиты. Последние иногда вынуждены снабжать водой свои колонии, проделывая подземные галереи на большой глубине. Однако слишком высокое содержание воды в почве убивает личинки насекомых в больших количествах.

Минеральные вещества, необходимые для питания растений, находятся в почве в виде растворенных в воде ионов. В почве можно обнаружить по крайней мере следы свыше 60 химических элементов. С02 и азот содержатся в большом количестве; содержание других, например никеля или кобальта, крайне незначительно. Некоторые ионы являются для растений ядом, другие, наоборот жизненно необходимым. Концентрация в почве ионов водорода - рН - в среднем близка к нейтральному значению. Флора таких почв особенно богата видами. Известковые и засоленные почвы имеют щелочной рН порядка 8-9; на сфагнумных торфяниках кислый рН может падать до 4.

Некоторые ионы имеют большое экологическое значение. Они могут вызвать элиминацию многих видов и, наоборот, способствовать развитию весьма своеобразных форм. Почвы, залегающие на известняках, очень богаты ионом Са+2; на них развивается специфическая растительность, называемая кальцефитной (в горах эдельвейс; многие виды орхидей). В отличие от этой растительности существует кальцефобная растительность. К ней относятся каштан, папоротник орляк, большинство вересковых. Такую растительность называют иногда кремневой, поскольку земли, бедные кальцием, содержат соответственно больше кремния. Фактически эта растительность не отдает предпочтение непосредственно кремнию, а просто избегает кальция. Некоторые животные испытывают органическую потребность в кальции. Известно, что куры перестают нести яйца в твердой скорлупе, если курятник расположен в местности, почва которой бедна кальцием. Зона известняков обильно заселена раковинными брюхоногими моллюсками (улитками), которые широко представлены здесь в видовом отношении, но они почти полностью исчезают на гранитных массивах.

На почвах, богатых ионом 03, также развивается специфическая флора, называемая нитрофильной. Часто встречающиеся на них органические остатки, содержащие азот, разлагаются бактериями сначала до аммонийных солей, затем до нитратов и, наконец до нитратов. Растения этого типа образуют, например, густые заросли в горах возле выгонов для скота.

В почве содержатся также органические вещества, образующиеся при разложении мертвых растений и животных. Содержание этих веществ с увеличением глубины падает. В лесу, например, важным источником их поступления является подстилка из опавших листьев, причем подстилка от лиственных пород в этом отношении богаче хвойной. Ею питаются организмы деструкторы – растения сапрофиты и животные сапрофаги. Сапрофиты представлены в основном бактериями и грибами, но среди них можно встретить и высшие растения, утратившие хлорофилл в качестве вторичного приспособления. Таковы, например, орхидеи.

Важной особенностью почвы является также наличие определенного количества органического вещества. Оно образуется в результате отмирания организмов и входит в состав их экскретов (выделений).

Условия почвенной среды обитания определяют такие свойства почвы как ее аэрация (то есть насыщенность воздухом), влажность (присутствие влаги), теплоемкость и термический режим (суточный, сезоный, разногодичный ход температур). Термический режим, по сравнению с наземно-воздушной средой, более консервативный, особенно на большой глубине. В целом, почва отличается довольно устойчивыми условиями жизни.

В городе. Почвенные факторы в городских условиях весьма свое­образны. Начнем с того, что во многих случаях естественные почвы здесь просто отсутствуют. При подготовке территории для застройки нередко производится выравнивание, при котором на одних участках почвенный покров (точнее, верхние слои почвогрунта) снимается, на других же понижения заполняются излишками грунта, а естественная почва оказывается погребенной.

Довольно распространены в городах перемешанные и насыпные почвы, в том числе с применением строительного мусора. Такие субстраты обычно имеют повышенную щелочность, мы же нередко заставляем на них расти древесные породы и кустарники, для которых привычны лесные почвы с более или менее кислой реакцией. Встречаются в городах и намывные почвы. Таким способом создаются целые новые участки, когда не хватает территории для застройки (например, район Гавани в Санкт-Петербурге, микрорайон Марьино в Москве). Вот один из примеров почвенного разреза в городе (Москва, Новые Кузьминки): сверху - метровая толща перемешанного почвогрунта, потерявшего естественную структуру, с различными примесями (битый кирпич, камень, осколки стекла, кусочки битума, цемента, дерева и т. д. - всего до 15 - 20% объема почвы) и с малым содержанием мелких (до 0, 01 мм) частиц - основных носителей питательных веществ и микроэлементов. И только ниже лежат слои естественной дерново-подзолистой почвы, но на метровой глубине они уже почти не содержат гумуса. Ясно, что в этих случаях растениям приходится довольствоваться субстратом, по своим свойствам весьма далеким от естественных зональных почв.

Но даже если последние и сохранятся, они подвергаются в городских условиях различным влияниям, изменяющим их качество с точки зрения пригодности для растений. Ежегодная уборка и сжигание листвы в гигиенических целях означают для растений отсутствие возврата питательных веществ в почву. Наблюдения показали, что при ежегодном сборе подстилки в парках в течение 20 лет прирост древесины уменьша­ется на 40—50%. Необычен в городах и тепловой режим почвы. В летние жаркие дни асфальтовое покрытие, нагреваясь, отдает тепло не только приземному слою воздуха, но и почве. При температуре воздуха 26–27 ^oС асфальт нагревается до 50⁰, температура почвы на глубине 20 см достигает 34–37^oС, а на глубине 40 см – 29–32 ^oС. Это самые настоящие горячие горизонты – как раз те, в которых сосредоточена основная масса корней растений. Недаром самые верхние слои городских почв практически не содержат живых корней. Корни здесь не выживают, основная из масса углубляется до 30-60см с теневой стороны, а на солнечной до 80см. Для уличных растений создается необычная тепловая ситуация: температура подземных органов у них нередко выше, чем надземных. В естественных же условиях, наоборот, жизненные процессы у большинства растений умеренных широт протекают при обратном температурном режиме.

Зима в городе тоже неблагоприятна для растений. В лесу почва под толстым слоем опавших листьев и снега не везде промерзает, а в городе из-за уборки опавших листьев осенью и снега зимой в холодный зимний период городские почвы под асфальтом промерзают до -10-13⁰, а удаление подстилки из опавших листьев в 2—4 раза уве­личивает глубину промерзания почвы. Годовой перепад температур в корнеобитаемом слое почвы городов -40-50⁰, а в естественных условиях -20-25⁰.Все это отрицательно сказывается на состоянии корневой системы растений.

При уборке снега повреждается кора и ветки древесных растений. Молодые и низкие кустарники оказываются погребенными под снежными завалами на газонах, в палисадниках. В городских посадках недостаточная мощность почвенных го­ризонтов, ограничение площади питания, растений при посадках в лунки и при асфальтовом покрытии делают невозможным нормаль­ное развитие корневых систем. На городских улицах крупные дре­весные растения (например, липа), по существу, растут в условиях кадочной культуры, поскольку основная масса их корней не идет глубже 50—60 см. Добавим к этому сильное уплотнение почв, приводящее к ограничению воздухо- и водообмена, незамкнутость биохимических циклов (опавшие листья не перегнивают, а их сжигают или увозят). Наконец, небезразличны для растений и такие особенности городских почв, как плохая аэрация их под асфальтом, ослабление деятельности микроорганизмов, просачивание в почву солевого раствора с дорожных покрытий и другие всевозможные загрязнения. Например, в Москве талые снеговые воды, стекающие во почву, содержат на 2 - 3 порядка больше механических примесей, чем в подмосковных лесах. Городские почвы, кроме того, поглощают и удерживают большие дозы различных химических загрязнителей из воздуха

Рельеф. Принято различать три категории рельефа — макрорельеф, мезорельеф и микрорельеф. Рельеф непосредственного влияния на жизнь растения не оказывает, но он дифференцирует поверхность и этим изменяет напряженность некоторых факторов. Следовательно, за счет рельефа увеличивается разнообразие местообитаний.

Макрорельеф создает на ограниченной площади настолько большую амплитуду высот, что в связи с этим возникает целая серия различных климатических комплексов; соответственно с высотой меняется и растительность. Вертикальная поясность горной растительности объясняется в первую очередь тем, что с высотой в горах меняется температура. Каждым 100 м подъема по вертикали соответствует снижение годовой температуры на 0, 5—0, 6⁰С. В связи с этим меняются режим осадков и условия освещения. Изменение растительности с поднятием в горы (вертикальная поясность) иногда сходна с изменением растительности на равнине по мере движения от подножия данной горной системы в сторону полюса того же полушария (горизонтальная зональность).

Образовавшиеся в результате горообразования складки отделены долинами, а водные потоки, в течение больших промежутков времени бежавшие по склонам, создали сложную систему вторичных эрозионных долин, каждая из которых имеет свои склоны, уступы, водотоки. Не удивительно, что нередко исследователь флоры встречает в горах величайшее разнообразие видов растений, в основе обусловленное пестротой жизненных условий и тем, что расселение растений в горных районах часто сдерживается высотой хребтов, через которые затруднен перенос семян. Горы часто выступают в роли настолько непреодолимых барьеров, что они становятся пограничными рубежами целых флор (Альпы и Пиренеи в Европе, Гималаи в Азии и др.).

Рельеф средних форм — мезорельеф — не может иметь столь обширного и разнообразною влияния на условия жизни растений, как макрорельеф, однако он в малом масштабе повторяет картину, наблюдаемую в горах. Если разница высот в 100 м снижает температуру на 0, 5 °С, то вершины холмов на равнинах (где-нибудь в предгорьях Карпат или Урала, на Донецком кряже и т. п.) могут все-таки создать «осеверенную» обстановку, пригодную для поселения леса среди степей. Северные и южные склоны, отличающиеся по инсоляции от горизонтальных плато, создают приют, соответственно, более северно и более южно распространенным растениям. Ложбины стока иной раз вскрывают водоносные пласты на склонах или пласты, своеобразные по составу породы. Со склонов в понижения стекает вода, вызывая появление вдоль водотоков более влаголюбивой растительности. Стекая со склонов, вода уносит поверхностные частицы почвы; часто наиболее плодородные откладываются в пониженных местах, создавая здесь особенно благоприятные условия минерального питания.

В равнинных местностях часто на фоне скудной растительности, покрывающей горизонтальные плато, иной раз попадаются пышные пятна. Особенно заметны такие участки в середине лета среди разнотравных или луговых степей. И всегда такое пятно соответствует небольшому понижению, западине. Здесь создаются условия повышенного (сравнительно с соседними точками равнины) увлажнения, а дно такой западины понижено всего-то на несколько десятков сантиметров.

Чем ближе к районам, где летом бывает глубокая засуха, тем большее значение приобретают эти ничтожные понижения и повышения — элементы микрорельефа.

Рельеф создает разнообразие условий и комплексов растений в данной географической области. Благодаря рельефу фактическая площадь, пригодная для растений, возрастает.

ВОЗДУХ Атмосферный воздух является самой важной жизнеобеспечивающей природной средой и представляет собой смесь газов и аэрозолей приземного слоя атмосферы, сложившуюся в ходе эволюции Земли, деятельности человека и находящуюся за пределами жилых, производственных и иных помещений.

Газовая фаза среды обитания наземных растений служит для них резервуаром углекислого газа. Его содержится в воздухе в среднем, всего 0, 03%, но его потребление в процессе фотосинтеза постоянно пополняется за счет дыхания животных, микро- и макроорганизмов почвы и животного населения океана, сжигания огромных масс органического вещества (топливо) и, наконец, выделений из недр Земли. В результате в атмосфере поддерживается такое количество углекислого газа, которое сравнительно мало (в абсолютных показателях) отклоняется от средней нормы. Более или менее заметные отклонения ограничены и в пространстве, и во времени.

Содерясащийся в воздухе кислород (21%) используется растениями и животными при дыхании.

Наиболее обильный (79, 5%) газ атмосферы — азот — подавляющей массой растений не усваивается. Нуждаясь в этом химическом элементе, растения потребляют его в виде азотсодержащих соединений. Только очень немногие растения (некоторые бактерии, сине-зеленые водоросли) удовлетворяют свою потребность в азоте эа счет запасов этого газа в воздухе. Значение таких азотфиксирующих растений огромно, они обогащают почву азотсодержащими соединениями.